Движущий отбор. Естественный отбор

Связанный с особями, имеющими отклонение основных признаков, в сравнении со средней нормой.

Особенности отбора

Каждое поколение избавляется от особей, которые отличаются от оптимального среднего параметра по определенным признакам. Пример стабилизирующего отбора в живой природе связан с сохранением состояния популяции. Для полноценного существования ее представители стараются подбирать максимальные условия для приспособленности к определенным условиям.

Варианты в природе

Пример стабилизирующего естественного отбора в природе - максимальный вклад в генофонд новых поколений со стороны самых плодовитых особей. Но ученым удалось доказать путем проведения многочисленных наблюдений за природными популяциями млекопитающих и птиц, что на самом деле ситуация обстоит несколько иначе. При наличии в одном гнезде большого количества птенцов прокормить их довольно трудно, поэтому они гораздо меньше и слабее тех, что растут в среднем числе. Таким образом, исследователям удалось достоверно установить примеры действия стабилизирующего отбора, подтвердить приспосабливаемость к выживанию у птиц, имеющих среднюю степень плодовитости.

Выбор в пользу средних величин

При сравнении птиц с разным количеством потомства оказалось, что существует сразу несколько признаков, которые характеризуют примеры стабилизирующей формы отбора. Новорожденные млекопитающие, имеющие незначительный вес, а также слишком большую массу тела, в основном погибали на 1-2-й неделе жизни. Что касается детенышей со средними параметрами, то они легко переносили первые недели своего существования, развивались, гибли в минимальных количествах.

Рассмотрим еще один пример стабилизирующего отбора, связанный с пернатыми. Когда во время эксперимента было решено проанализировать размер крыльев у птиц, которые погибли после сильной бури, оказалось, что большая часть их имела либо слишком короткие, либо, напротив, очень длинные крылья. Этот пример стабилизирующего отбора также свидетельствует о лучшей выживаемости особей со средними признаками.

Причины возникновения малой приспособленности

Рассматривая данный пример действия стабилизирующей формы естественного отбора, попробуем выявить основные причины малой приспособленности отдельных особей к постоянным условиям существования. Почему с помощью естественного отбора невозможно очистить определенную популяцию от уклоняющихся нежелательных форм? Причина заключается не только в том, что по мере рождения нового потомства происходят разнообразные мутации, но и в связи с тем, что часто приспособленными особями будут гетерозиготные генотипы. В процессе скрещивания они дают расщепление в потомстве, и возникают новые гомозиготные поколения, у которых существенно снижена приспособленность к условиям выживания. Такое явление получило название сбалансированного полиморфизма.

Примеры полиморфизма

Основные примеры стабилизирующей формы естественного отбора (полиморфизм) - серповидно-клеточная анемия. Данное тяжелое заболевание крови наблюдается у людей, гомозиготных по гемоглобину с мутантными аллелями (HbS), приводит к смерти в юном возрасте. Большая часть человеческих популяций имеет низкую частоту данной аллели, она связана с определенными мутациями. Но ученым удалось установить взаимосвязь между присутствием в человеческом организме данного гена и наличием в местности малярии. Результаты исследований показали, что гетерозиготы по типу HbS обладают более высокой устойчивостью к такому заболеванию, как малярия, чем гомозиготы с нормальной аллелью.

Механизм изменчивости

Примеры стабилизирующего и движущего отбора имеют определенный механизм накопления признаков изменчивости в природных популяциях. Впервые такая отличительная особенность стабилизирующего отбора была отмечена выдающимся ученым И. И. Шмальгаузеном. Ему удалось доказать, что даже при стабильных условиях существования ни на минуту не прекращается естественный отбор, продолжается эволюция. Даже при неизменном фенотипе популяция продолжает эволюционировать. Рассматриваемый им пример действия стабилизирующей формы отбора подтвердил постоянное изменение генетического состава. Благодаря стабилизирующему отбору создаются такие генетические схемы, с помощью которых обеспечивается создание из разнообразных генотипов оптимальных фенотипов.

Предназначение стабилизирующей формы естественного отбора

Она способна предохранять сформированный генотип от негативного воздействия Примером действия стабилизирующей формы отбора является существование таких древних видов, как гинкго, гаттерия. Именно стабилизирующий отбор сохранил до нашего времени «живых ископаемых», обитающих в стабильных условиях внешней среды:

1. Гаттерия, которая имеет черты пресмыкающихся, существовавших во время мезозойской эры.
2. Латимерия, являющаяся потомком знакомых по палеозойской эре.
3. Североамериканский опоссум, являющийся сумчатым животным, существующим с мелового периода.
4. Растение голосеменного вида гинкго, аналогичное древесным формам, вымершим во времена юрского периода

Действует такая стабилизирующая форма естественного отбора до того момента, пока есть те условия, при которых был сформирован определенный признак либо свойство.

Влияние экологии на изменчивость

Постоянные условия совершенно необязательно являются неизменными на протяжении длительного промежутка времени. В связи с постоянными изменениями экологических условий происходит адаптация с помощью стабилизирующего отбора к ним определенных особей. Происходит изменение циклов размножения, чтобы появившийся молодняк развивался в тот временной период, когда существует достаточное количество пищевых ресурсов для поддержания жизни. Если потомки появляются на свет раньше либо позже предполагаемых сроков, они устраняются стабилизирующим отбором. Каким образом растения и животные «узнают» о наступлении зимы? Кратковременные понижения температур весьма обманчивы. К тому же ежегодно наблюдается смещение границ лета и зимы. Животные, которые поспешно отреагируют на сигналы, могут остаться без потомства. Поэтому многие птицы и млекопитающие ориентируются на продолжительность светового дня. Именно этот сигнал для многих видов животных является стимулом запуска важных функций: линьки, миграции, размножения. И. И. Шмальгаузену удалось доказать связь универсальной адаптации со стабилизирующим отбором.

Варианты отклонения от нормы

Стабилизирующий отбор полностью отметает все отклонения от установленной нормы, способствует формированию генетических механизмов, обеспечивающих полноценное развитие и формирование идеальных фенотипов на основе различных генотипов. Результатом будет полноценное функционирование организмов даже при колебаниях внешней среды.

Учение А. Уоллеса и Ч. Дарвина

Создана теория о естественном отборе была как основная творческая сила, которая направляет процесс эволюции и определяет его формы. Естественным отбором стали считать процесс, благодаря которому выживают и имеют потомство только те особи, которые обладают полезными для конкретных условий обитания наследственными признаками. При оценке естественного отбора с точки зрения генетики можно сделать вывод о его значимости для отбора положительных мутаций и генетических комбинаций. Проявляться они могут благодаря половому размножению, а по мере существования популяции улучшаться путем выбраковки отрицательных комбинаций и мутаций.

Те организмы, которые имеют некачественные гены, не способны выживать в определенных условиях, погибают. Естественный отбор способен «работать» на основе воспроизводства живых организмов, если ослабленные особи не готовы к полноценному потомству или вовсе не оставляют после себя потомства. В этом случае не просто происходит отбор и выбраковка определенных отрицательных качеств живого организма, а полностью уничтожаются генотипы, которые несут подобные признаки.

О формах естественного отбора

В данный момент принято выделять следующие формы такого отбора, именно о них идет речь в учебниках биологии в школах.

1. Стабилизирующий естественный отбор.
2. Движущий отбор.
3. Разрывающий отбор.

Движущий отбор типичен для меняющихся природных условий, при которых появляется фактор, ставший мутационным. Например, индустриальный меланиногенез, характерный для бабочек связан с потемнением из-за промышленной копоти стволов берез. Так как насекомые стали видны на фоне «новых» деревьев, их быстро уничтожали птицы. Темные мутанты бабочек выживали, давали потомство, а потому постепенно темные бабочки-мутанты стали доминирующей формой для данной популяции.

Из-за сдвига средней величины в сторону существующего фактора объясняется возникновение холодолюбивых и теплолюбивых животных и растений. Движущий отбор привел к приспособлению бактерий, грибов, иных возбудителей заболеваний человека, животных к разным ядохимикатам и лекарственным препаратам. Движущий отбор позволяет объяснить возникновение редукции глаз у пещерных обитателей и кротов, а также потерю у некоторых птиц крыльев. При подобном варианте отбора не происходит разветвления признаков, в результате чего несущие генотипы постепенно сменяются другими, не образуя уклоняющихся и переходных форм.

Разрывающий отбор позволяет получать крайние виды приспособлений, при этом все промежуточные формы вымирают. Благодаря дизруптивному отбору формируется две и больше форм изменчивости, которые приводят к полиморфизму. Именно борьба за существование является тем важным фактором, который является основным механизмом любого естественного отбора. Конкуренция, хищничество, аменсализм считаются тремя основными видами борьбы за существование.

Естественный отбор проверяет организмы на соответствие условиям обитания и осуществляется в разных формах, имеющих свои особенности. Какая форма, или механизм отбора действует на данную группу организмов, зависит от климатических, геологических и иных условий.

Движущая форма естественного отбора сохраняет полезные отклонения от средней нормы.

Этим отклонением может быть любой признак, благодаря которому повышается выживаемость и плодовитость одних организмов по сравнению с другими.

Есть две разновидности движущего отбора:

• транзитивный (переходный);
• направленный.

Переходный отбор - это развитие изначально малочисленной формы, получившей преимущество при изменившихся условиях среды.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Примером такого отбора является развитие промышленного меланизма у чешуекрылых.

Так, берёзовая пяденица ранее имела в популяциях около 98 % светлоокрашенных особей. По мере потемнения коры деревьев в промышленных районах стали преобладать, темноокрашенные пяденицы т. к. они стали менее заметны для птиц.

Действие транзитивного отбора обратимо, и при изменении внешних условий соотношение тёмных и светлых особей также изменится.

При направленном отборе происходит образование и размножение форм, отличающихся по какому-то признаку от исходной формы. Такой отбор идёт в условиях однонаправленных изменений среды.

Рис. 1. Движущий отбор.

В отличие от переходного, при этом виде отбора нет готовой отличающейся формы и полезные изменения накапливаются у обычных представителей вида.

Например, бактерии способны мутировать при воздействии антибиотиков. Образовавшиеся мутанты имеют устойчивость к дозам, намного превышающим исходную.

Стабилизирующий отбор

Если говорить кратко о стабилизирующей форме естественного отбора, то это сохранение средних показателей нормы.

Условием стабилизирующего отбора являются неизменные параметры среды, и в этом он противоположен движущему.

Рис. 2. Стабилизирующий отбор.

У каждого вида есть оптимальная средняя норма плодовитости и массы рождаемых детёнышей.

Если птицы откладывают яиц меньше нормы, это может быть недостаточно для поддержания численности популяции. Если птенцов вылупится больше средней нормы, то родители рискуют их не выкормить.

В данном случае мы видим действие стабилизирующего отбора. Повышенная плодовитость не является преимуществом в условиях конкуренции и недостатка корма.

Движущая и стабилизирующая - две основные формы естественного отбора, являющимися по сути двумя сторонами одного процесса.

Разрывающий отбор

Разрывающая, или дизруптивная, форма отбора расчленяет ранее единую популяцию на две или более новых.

Так, у самок бабочек африканского парусника возникло три формы, подражающих трём разным несъедобным видам бабочек.

Рис. 3. Три формы самок африканского парусника.

Наличие такого сходства более полезно для популяции, чем подражание только одному виду.

Дизруптивный отбор направляет расслаивающую эволюцию, в результате которой образуются новые группы организмов, например, множество отрядов в классе млекопитающих.

Таблица «Формы естественного отбора»

Что мы узнали?

Изучая по биологии три формы естественного отбора, мы дали их краткую характеристику. Формы отбора отличаются по: условиям, направленности, результатам. Стабилизирующий отбор сохраняет старые адаптации, а дизруптивный и движущий - новые. При этом, целью всех форм является приспособление организмов к условиям существования.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.6 . Всего получено оценок: 284.

Естественный отбор –движущий фактор эволюции. Механизм действия отбора. Формы отбора в популяциях(И.И.Шмальгаузен).

Естественный отбор - процесс, посредством которого в популяции увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью (наиболее благоприятными признаками), в то время как количество особей с неблагоприятными признаками уменьшается. В свете современной синтетической теории эволюции естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов. Естественный отбор - единственная известная причина адаптаций, но не единственная причина эволюции. К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф, поток генов и мутации.

Термин «Естественный отбор» популяризовал Чарльз Дарвин, сравнивая данный процесс с искусственным отбором, современной формой которого является селекция. Идея сравнения искусственного и естественного отбора состоит в том, что в природе так же происходит отбор наиболее «удачных», «лучших» организмов, но в роли «оценщика» полезности свойств в данном случае выступает не человек, а среда обитания. К тому же, материалом как для естественного, так и для искусственного отбора являются небольшие наследственные изменения, которые накапливаются из поколения в поколение.

Механизм естественного отбора

В процессе естественного отбора закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов, как:

Организмы производят потомков больше, чем может выжить;

В популяции этих организмов существует наследственная изменчивость;

Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и способность размножаться.

Такие условия создают конкуренцию между организмами в выживании и размножении и являются минимально необходимыми условиями для эволюции посредством естественного отбора. Таким образом, организмы с наследственными чертами, которые дают им конкурентное преимущество, имеют большую вероятность передать их своим потомкам, чем организмы с наследственными чертами, не имеющими подобного преимущества.

Центральное понятие концепции естественного отбора - приспособленность организмов. Приспособленность определяется как способность организма к выживанию и размножению, которая определяет размер его генетического вклада в следующее поколение. Однако главным в определении приспособленности является не общее число потомков, а число потомков с данным генотипом (относительная приспособленность) . Например, если потомки успешного и быстро размножающегося организма слабые и плохо размножаются, то генетический вклад и, соответственно, приспособленность этого организма будут низкими.

Если какая-либо аллель увеличивает приспособленность организма больше, чем другие аллели этого гена, то с каждым поколением доля этой аллели в популяции будет расти. То есть, отбор происходит в пользу этой аллели. И наоборот, для менее выгодных или вредных аллелей - их доля в популяциях будет снижаться, то есть отбор будет действовать против этих аллелей . Важно отметить, что влияние определённых аллелей на приспособленность организма не является постоянным - при изменении условий окружающей среды вредные или нейтральные аллели могут стать полезными, а полезные вредными.

Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений (например, размер организма), можно разделить на три типа :

Направленный отбор - изменения среднего значения признака в течение долгого времени, например увеличение размеров тела;

Дизруптивный отбор - отбор на крайние значения признака и против средних значений, например, большие и маленькие размеры тела;

Стабилизирующий отбор - отбор против крайних значений признака, что приводит к уменьшению дисперсии признака.

Частным случаем естественного отбора является половой отбор , субстратом которого является любой признак, который увеличивает успешность спаривания за счёт увеличения привлекательности особи для потенциальных партнёров. Черты, которые эволюционировали за счёт полового отбора, особенно хорошо заметны у самцов некоторых видов животных. Такие признаки, как крупные рога, яркая окраска, с одной стороны могут привлекать хищников и понижать выживаемость самцов, а с другой это уравновешивается репродуктивным успехом самцов с подобными ярко выраженными признаками.

Отбор может действовать на различных уровнях организации, таких как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды. Причём отбор может одновременно действовать на разных уровнях. Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор, может приводить к кооперации.

Формы естественного отбора

Существуют разные классификации форм отбора. Широко используется классификация, основанная на характере влияния форм отбора на изменчивость признака в популяции.

Движущий отбор - форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Классическим примером движущего отбора является эволюция окраски у березовой пяденицы. Окраска крыльев этой бабочки имитирует окраску покрытой лишайниками коры деревьев, на которых она проводит светлое время суток. Очевидно, такая покровительственная окраска сформировалась за многие поколения предшествующей эволюции. Однако с началом индустриальной революции в Англии это приспособление стало терять свое значение. Загрязнение атмосферы привело к массовой гибели лишайников и потемнению стволов деревьев. Светлые бабочки на темном фоне стали легко заметны для птиц. Начиная с середины XIX века, в популяциях березовой пяденицы стали появляться мутантные темные (меланистические) формы бабочек. Частота их быстро возрастала. К концу XIX века некоторые городские популяции березовой пяденицы почти целиком состояли из темных форм, в то время как в сельских популяциях по-прежнему преобладали светлые формы. Это явление было названоиндустриальным меланизмом. Ученые обнаружили, что в загрязненных районах птицы чаще поедают светлые формы, а в чистых – темные. Введение ограничений на загрязнение атмосферы в 1950-х годах привело к тому, что естественный отбор вновь изменил направление, и частота темных форм в городских популяциях начала снижаться. В наше время они почти так же редки, как и до начала индустриальной революции.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Наиболее широко известным примером такого полиморфизма является серповидно-клеточная анемия. Это тяжелое заболевание крови возникает у людей гомозиготных по мутантному аллелю гемоглобина (Hb S ) и приводит к их гибели в раннем возрасте. В большинстве человеческих популяций частота этого аллеля очень низка и приблизительно равна частоте его возникновения за счет мутаций. Однако он довольно часто встречается в тех районах мира, где распространена малярия. Оказалось, что гетерозиготы по Hb S имеют более высокую устойчивость к малярии, чем гомозиготы по нормальному аллелю. Благодаря этому в популяциях, населяющих малярийные районы, создается и стабильно поддерживается гетерозиготность по этому летальному в гомозиготе аллелю.

Стабилизирующий отбор является механизмом накопления изменчивости в природных популяциях. Первым на эту особенность стабилизирующего отбора обратил внимание выдающийся ученый И.И.Шмальгаузен. Он показал, что даже в стабильных условиях существования не прекращается ни естественный отбор, ни эволюция. Даже оставаясь фенотипически неизменной, популяция не перестает эволюционировать. Её генетический состав постоянно меняется. Стабилизирующий отбор создает такие генетические системы, которые обеспечивают формирование сходных оптимальных фенотипов на базе самых разнообразных генотипов. Такие генетические механизмы как доминирование, эпистаз, комплементарное действие генов, неполная пенетрантность и другие средства скрывания генетической изменчивости обязаны своим существованием стабилизирующему отбору.

Таким образом, стабилизирующий отбор, отметая отклонения от нормы, активно формирует генетические механизмы, которые обеспечивают стабильное развитие организмов и формирование оптимальных фенотипов на базе разнообразных генотипов. Он обеспечивает устойчивое функционирование организмов в широком спектре привычных для вида колебаний внешних условий

Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, при которой условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, - когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Действием дизруптивного отбора объясняют образование сезонных рас у некоторых сорных растений. Было показано, что сроки цветения и созревания семян у одного из видов таких растений - погремка лугового- растянуты почти на все лето, причем большая часть растений цветет и плодоносит в середине лета. Однако на сенокосных лугах получают преимущества те растения, которые успевают отцвести и дать семена до покоса, и те, которые дают семена в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка – ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания.

Распространены две гипотезы о механизмах полового отбора.

Согласно гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим образом: «Если этот самец, несмотря на его яркое оперение и длинный хвост, каким-то образом умудрился не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, то, следовательно, он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Значит, его стоит выбрать в качестве отца для своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков.

Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности.

В выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме - оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами - им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора - слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

Положительный и отрицательный отбор

Существует две формы естественного отбора: Положительный и Отсекающий (отрицательный) отбор.

Положительный отбор увеличивает в популяции число особей, обладающих полезными признаками, повышающими жизнеспособность вида в целом.

Отсекающий отбор выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды. С помощью отсекающего отбора из популяции удаляются сильно вредные аллели. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата.

Роль естественного отбора в эволюции

Чарльз Дарвин полагал естественный отбор основной движущей силой эволюции, в современной синтетической теории эволюции он также является основным регулятором развития и адаптации популяций, механизмом возникновения видов и надвидовых таксонов, хотя накопление в конце XIX - начале XX века сведений по генетике, в частности обнаружение дискретного характера наследования фенотипических признаков, привело к тому, что некоторые исследователи стали отрицать важность естественного отбора, и в качестве альтернативы предлагали концепции, базирующиеся на оценке фактора мутации генотипа как чрезвычайно важного. Авторы таких теорий постулировали не постепенный, а очень быстрый (в течение нескольких поколений) скачкообразный характер эволюции (мутационизм Гуго де Фриза, сальтационизм Рихарда Гольдшмитда и другие, менее известные концепции). Открытие известных корреляций среди признаков родственных видов (закон гомологических рядов) Н. И. Вавилова подтолкнуло некоторых исследователей к формулировке очередных «антидарвиновских» гипотез об эволюции, таких как номогенез, батмогенез, автогенез, онтрогенез и прочие. В 1920-1940-е годы в эволюционной биологии, у тех кто отвергнул идею Дарвина об эволюции путём естественного отбора, (иногда теории, в которых уделялось большое значение естественному отбору называли «селекционистскими») возродился интерес к этой теории благодаря пересмотру классического дарвинизма в свете относительно молодой науки генетики. Разработанная в результате этого синтетическая теория эволюции, часто некорректно называемая неодарвинизмом, помимо прочего, опирается на количественный анализ частоты аллелей в популяциях, изменяющейся под влиянием естественного отбора. Ведутся споры, где люди с радикальным подходом, в качестве аргумента против синтетической теории эволюции а также роли естественного отбора утверждают, что «открытия последних десятилетий в различных областях научного знания - от молекулярной биологии с её теорией нейтральных мутаций Мотоо Кимуры и палеонтологии с её теорией прерывистого равновесия Стивена Джея Гоулда и Найлза Элдриджа (в которой вид понимается как относительно статическая фаза эволюционного процесса) до математики с её теорией бифуркаций и фазовых переходов - свидетельствуют о недостаточности классической синтетической теории эволюции для адекватного описания всех аспектов биологической эволюции» . Дискуссия о роли различных факторов в эволюции началась более 30 лет назад и продолжается по сегодня, и иногда высказывается, что «эволюционная биология(подразумевая под этим теорию эволюции, разумеется) подошла к необходимости своего очередного, третьего синтеза».

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР- результат борьбы за существование; он основывается на преимущественном выживании и оставлении потомства наиболее приспособленными особями каждого вида и гибели менее приспособленных организмов

В условиях постоянного изменения среды естественный отбор устраняет неприспособленные формы и сохраняет наследственные уклонения, совпадающие с направлением изменившихся условий существования. Происходит либо смена нормы реакции, либо ее расширение (нормой реакции называется способность организма реагировать приспособительными изменениями на действие факторов среды; норма реакции - это пределы модификационной изменчивости, контролируемой генотипом данного организма). Эта форма отбора была открыта Ч. Дарвином и получила название движущего .

В качестве примера можно привести вытеснение темноокрашенной формой бабочки березовой пяденицы исходной светлой формы. На юго-востоке Англии в прошлом наряду со светлоокрашенной формой бабочки изредка встречались темноокрашенные. В сельской местности на коре березы светлая окраска оказывается защитной, они незаметны, а темноокрашенные, наоборот, выделяются на светлом фоне и становятся легкой добычей птиц. В индустриальных зонах в связи с загрязнением среды промышленной копотью темноокрашенные формы приобретают преимущество и быстро вытесняют светлых. Так, из 700 видов бабочек в этой стране за последние 120 лет сменили светлую окраску на темную 70 видов ночных бабочек. Такая же картина наблюдается и в других индустриальных зонах Европы. Аналогичными примерами может служить появление насекомых, устойчивых к инсектицидам, форм микроорганизмов, устойчивых к действию антибиотиков, распространение крыс, устойчивых к ядам, и т. д.

Отечественный ученый И. И. Шмальгаузен открыл стабилизирующую форму отбора, которая действует в постоянных условиях существования. Эта форма отбора направлена на сохранение имеющейся нормы. При этом постоянство нормы реакции поддерживается до тех пор, пока остается стабильной среда, особи же, уклоняющиеся от средней нормы, из популяции исчезают. Например, во время снегопада и сильного ветра погибли короткокрылые и длиннокрылые воробьи, а выжили особи, имевшие средние размеры крыльев. Или другой пример: устойчивое постоянство частей цветка по сравнению с вегетативными органами растения, так как пропорции цветка приспособлены к размерам опыляющих насекомых (шмель не может проникнуть в слишком узкий венчик цветка, хоботок бабочки не может коснуться слишком коротких тычинок цветков с длинным венчиком). На протяжении миллионов лет стабилизирующий отбор оберегает виды от существенных изменений, но только до тех пор, пока условия жизни существенно не изменяются.

Выделяют также разрывающий, или дизруптивный , отбор, действующий в условиях разнообразной среды: отбирается не какой-либо один признак, а несколько различных, каждый из которых благоприятствует выживанию в узких пределах ареала популяции. В силу этого популяция расчленяется на несколько групп. Например, одни волки в Китскильских горах США похожи на легкую борзую и охотятся на оленей, другие волки той же местности, более грузные, с короткими ногами, нападают обычно на стада овец. Дизруптивный отбор действует в условиях резкого изменения среды: на периферии популяции выживают формы, имеющие разнонаправленные изменения, они дают начало новой группе, в которой вступает в действие стабилизирующий отбор. Ни одна из форм отбора не встречается в природе в чистом виде, так как факторы среды изменяются и действуют в совокупности, как целое. Однако в определенные исторические отрезки времени одна из форм отбора может стать ведущей.

Все формы естественного отбора составляют единый механизм, который, действуя на статистической основе как кибернетический регулятор, поддерживает равновесие популяций с окружающими условиями внешней среды. Творческая роль естественного отбора состоит не только в устранении неприспособленных, но и в том, что он направляет возникающие приспособления (результат мутаций и рекомбинаций), "выбирая" в длинном ряду поколений только те из них, которые в наибольшей степени оказываются пригодными в данных условиях существования, что и приводит к возникновению все новых и новых жизненных форм.

Формы естественного отбора (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)

1. Стабилизирующая форма естественного отбора проявляется в
А) постоянных условиях среды
Б) изменении средней нормы реакции
В) сохранении приспособленных особей в исходной среде обитания
Г) выбраковывании особей с отклонениями от нормы
Д) сохранении особей с мутациями
Е) сохранении особей с новыми фенотипами

Ответ

3. Установите соответствие между примером и типом доказательств эволюции животного мира, который он иллюстрирует: 1-сравнительно-анатомические, 2-палеонтологические
А) филогенетический ряд лошади
Б) наличие копчика в скелете человека
В) перо птицы и чешуя ящерицы
Г) отпечатки археоптерикса
Д) многососковость у человека

Ответ

А2 Б1 В1 Г2 Д1

4. Определите последовательность процессов, характерных для географического видообразования
А) формирование популяции с новым генофондом
Б) появление географической преграды между популяциями
В) естественный отбор особей с приспособительными к данным условиям признаками
Г) появление особей с новыми признаками в изолированной популяции

Ответ

4+. Укажите правильную последовательность этапов географического видообразования
А) распространение признака в популяции
Б) появление мутаций
В) изоляция популяций
Г) сохранение в результате борьбы за существование естественного отбора особей с полезными изменениями

Ответ

4++. Укажите последовательность процессов при географическом видообразовании
А) накопление мутаций в новых условиях
Б) территориальная изоляция популяции
В) репродуктивная изоляция
Г) образование нового вида

Ответ

4+++. Укажите последовательность этапов географического видообразования
А) дивергенция признаков в изолированных популяциях
Б) репродуктивная изоляция популяций
В) возникновение физических преград в ареале исходного вида
Г) возникновение новых видов
Д) образование изолированных популяций

Ответ

4А. Под влиянием каких факторов эволюции происходит процесс экологического видообразования ?
А) модификационной изменчивости
Б) приспособленности
В) естественного отбора
Г) мутационной изменчивости
Д) борьбы за существование
Е) конвергенции

Ответ

4Б. Установите соответствие между примером и способом видообразования, который этот пример иллюстрирует: 1-географическое, 2-экологическое
А) обитание двух популяций обыкновенного окуня в прибрежной зоне и на большой глубине озера
Б) обитание разных популяций чёрного дрозда в глухих лесах и вблизи жилья человека
В) распад ареала ландыша майского на изолированные участки в связи с оледенением
Г) образование разных видов синиц на основе пищевой специализации
Д) формирование лиственницы даурской в результате расширения ареала лиственницы сибирской на восток

Ответ

А2 Б2 В1 Г2 Д1

4В. Установите соответствие между причинами и способами видообразования: 1-географическое, 2-экологическое
А) расширение ареала исходного вида
Б) стабильность ареала исходного вида
В) разделение ареала вида различными преградами
Г) многообразие изменчивости особей внутри ареала
Д) многообразие местообитаний в пределах стабильного ареала

Ответ

А1 Б2 В1 Г2 Д2

5. Установите соответствие между примером и типом доказательств эволюции, к которому этот пример относят: 1- палеонтологические, 2- сравнительно-анатомические
А) переходные формы
Б) гомологичные органы
В) рудименты
Г) единый план строения органов
Д) окаменелости
Е) атавизмы

Ответ

А1 Б2 В2 Г2 Д1 Е2

6. Установите последовательность формирования ароморфозов у животных
А) появление тканей
Б) возникновение полового размножения
В) образование хорды
Г) формирование пятипалых конечностей

Ответ

6а. Установите последовательность формирования ароморфозов в эволюции хордовых животных
А) возникновение легких
Б) образование головного и спинного мозга
В) образование хорды
Г) возникновение четырехкамерного сердца

Ответ

6а+. Установите последовательность формирования ароморфозов в эволюции беспозвоночных животных
А) возникновение двусторонней симметрии тела
Б) появление многоклеточности
В) возникновение членистых конечностей, покрытых хитином
Г) расчленение тела на множество сегментов

Ответ

6б. Установите последовательность усложнения организации указанных животных в процессе эволюции
А) дождевой червь
Б) обыкновенная амеба
В) белая планария
Г) майский жук

Ответ

7. Какие факторы являются движущими силами эволюции?
А) модификационная изменчивость
Б) мутационный процесс
В) естественный отбор
Г) приспособленность организмов к среде обитания
Д) популяционные волны
Е) абиотические факторы среды

Ответ

7+. К движущим силам эволюции относят
А) кроссинговер
Б) мутационный процесс
В) модификационную изменчивость
Г) изоляцию
Д) многообразие видов
Е) естественный отбор

Ответ

9. Установите соответствие между примером и фактором антропогенеза, который его иллюстрирует: 1-биологический, 2-социальный
А) пространственная изоляция
Б) дрейф генов
В) речь
Г) абстрактное мышление
Д) социальная трудовая деятельность
Е) популяционные волны

Ответ

А1 Б1 В2 Г2 Д2 Е1

9а. Установите соответствие между примером и фактором антропогенеза, для которого он характерен: 1-биологический, 2-социальный
А) трудовая деятельность
Б) абстрактное мышление
В) изоляция
Г) мутационная изменчивость
Д) популяционные волны
Е) вторая сигнальная система

Ответ

А2 Б2 В1 Г1 Д1 Е2

11. Установите соответствие между характеристикой естественного отбора и его формой: 1-движущая, 2-стабилизирующая
А) сохраняет среднее значение признака
Б) способствует приспособлению к изменившимся условиям среды
В) сохраняет особи с признаком, отклоняющимся от его среднего значения
Г) способствует увеличению многообразия организмов
Д) способствует сохранению видовых признаков

Ответ

А2 Б1 В1 Г1 Д2

11+. Укажите признаки, характеризующие движущую форму естественного отбора
А) обеспечивает появление нового вида
Б) проявляется в меняющихся условиях среды
В) совершенствуется приспособленность особей к исходной среде
Г) выбраковываются особи с отклонением от нормы
Д) возрастает численность особей со средним значением признака
Е) сохраняются особи с новыми признаками

Ответ

11++. Какие признаки характеризуют движущий отбор?
А) действует при относительно постоянных условиях жизни
Б) устраняет особей со средним значением признака
В) способствует размножению особей с измененным генотипом
Г) сохраняет особей с отклонениями от средних значений признака
Д) сохраняет особей с установившейся нормой реакции признака
Е) способствует появлению мутаций в популяции

Ответ

12. К чему привели идиоадаптации в классе Птицы?
А) общему подъёму организации
Б) увеличению числа популяций и видов
В) широкому распространению
Г) упрощению организации
Д) возникновению частных приспособлений к условиям среды
Е) понижению плодовитости

Ответ

13. Установите соответствие между животным и типом окраски покровов его тела: 1-покровительственная, 2-предупреждающая
А) медоносная пчела
Б) речной окунь
В) божья коровка
Г) колорадский жук
Д) белая куропатка
Е) заяц-беляк

Ответ

А2 Б1 В2 Г2 Д1 Е1

14. Укажите историческую последовательность основных стадий антропогенеза
А) Человек современного типа
Б) Австралопитек
В) Кроманьонец
Г) Питекантроп
Д) Неандерталец

Ответ

16. Установите соответствие между процессом, происходящим в природе, и формой борьбы за существование: 1-внутривидовая, 2-межвидовая
А) состязание между особями популяции за территорию
Б) использование одного вида другим
В) соперничество между особями за самку
Г) вытеснение чёрной крысы серой крысой
Д) хищничество

Ответ

А1 Б2 В1 Г2 Д2

17. Установите соответствие между характеристикой эволюции и её особенностью: 1-фактор, 2-результат
А) естественный отбор
Б) приспособленность организмов к среде
В) образование новых видов
Г) комбинативная изменчивость
Д) сохранение видов в стабильных условиях
Е) борьба за существование

Ответ

А1 Б2 В2 Г1 Д2 Е1

18. Установите соответствие между признаком прыткой ящерицы и критерием вида, который он иллюстрирует: 1-морфологический, 2-экологический
А) зимнее оцепенение
Б) длина тела – 25–28 см
В) тело веретеновидной формы
Г) различия в окраске самцов и самок
Д) обитание на опушках лесов, в оврагах и садах
Е) питание насекомыми

Ответ

А2 Б1 В1 Г1 Д2 Е2

18+. Установите соответствие между признаком, характеризующим прыткую ящерицу, и критерием вида: 1-морфологический, 2-экологический
А) тело имеет бурую окраску
Б) питается насекомыми
В) при низкой температуре неактивна
Г) органы дыхания – легкие
Д) размножается на суше
Е) кожа не имеет желез

Ответ

А1 Б2 В2 Г1 Д2 Е1

18++. Установите соответствие между характеристикой вида Дельфин обыкновенный (дельфин-белобочка) и критерием вида, к которому эту характеристику относят: 1-морфологический, 2-физиологический, 3-экологический
А) Хищники питаются разными видами рыб.
Б) Самцы на 6–10 см крупнее самок.
В) Животные освоили водную среду обитания.
Г) Величина тела – 160–260 сантиметров.
Д) Беременность самок продолжается 10–11 месяцев.
Е) Животные ведут стадный образ жизни.

Ответ

А3 Б1 В3 Г1 Д2 Е3

19. Установите последовательность появления типов животных в процессе эволюции
А) Кольчатые черви
Б) Кишечнополостные
В) Круглые черви
Г) Плоские черви

Ответ

20. Установите соответствие между видом организмов и направление эволюции, по которому в настоящее время происходит его развитие: 1-биологический прогресс, 2-биологический регресс
А) одуванчик обыкновенный
Б) домовая мышь
В) латимерия
Г) лотос ореховидный
Д) утконос
Е) заяц-русак

Ответ

А1 Б1 В2 Г2 Д2 Е1

21. Какие утверждения относят к теории Ч.Дарвина?
А) Внутри вида расхождение признаков приводит к видообразованию.
Б) Вид неоднороден и представлен множеством популяций.
В) Естественный отбор – направляющий фактор эволюции.
Г) При созданиии сортов и пород направляющим фактором служит искусственный отбор.
Д) Внутреннее стремление к совершенству – фактор эволюции.
Е) Популяция – это единица эволюции.

Ответ

22. Установите соответствие между ароморфозом хордовых и эрой, в которой он появился: 1-палеозой, 2-мезозой
А) четырехкамерное сердце у птиц
Б) костные челюсти у панцирных рыб
В) легочное дыхание у двоякодышащих рыб
Г) пятипалая конечность у стегоцефалов
Д) матка и плацента у млекопитающих
Е) яйцо, покрытое плотной оболочкой, у пресмыкающихся

Ответ

А2 Б1 В1 Г1 Д2 Е1

23. Установите последовательность эволюционных процессов на Земле в хронологическом порядке
А) выход организмов на сушу
Б) возникновение фотосинтеза
В) формирование озонового экрана
Г) образование коацерватов в воде
Д) появление клеточных форм жизни

Ответ

23+. Установите последовательность эволюционных процессов на Земле в хронологическом порядке
А) возникновение прокариотических клеток
Б) образование коацерватов в воде
В) возникновение эукариотических клеток
Г) выход организмов на сушу
Д) появление многоклеточных организмов

Ответ

24. Установите соответствие между характеристикой отбора и его видом: 1-естественный, 2-искусственный
А) действует в природе постоянно
Б) сохраняет особи с признаками, интересующими человека
В) сохраняет особей с полезными им признаками
Г) обеспечивает формирование приспособленности
Д) приводит к возникновению новых видов
Е) способствует созданию новых пород животных

Ответ

А1 Б2 В1 Г1 Д1 Е2

Ответ

26. Установите хронологическую последовательность антропогенеза
А) человек умелый
Б) человек прямоходящий
В) дриопитек
Г) человек разумный