Кто кушает термитов. Отряд Термиты (Isoptera)

Часто их путают с крупными белыми муравьями, хотя как показали научные исследования, к ним как раз термиты не имеют никакого отношения, так как они относятся к отряду тараканообразных, которые ведут свои истоки еще с триасового периода (200-250 миллионов лет до нашей эры).

Считается, что эти интересные насекомые способны в считанные секунды уничтожить все вокруг и это убеждение не очень удалено от истины по той простой причине, что нашествие термитов зачастую превращается в настоящее стихийное бедствие для людей, их жилищ, мебели и даже одежды. Всему виной их огромная численность и поразительная плодовитость, которой славится матка термитов, особа, относящаяся к "королевскому роду" в их иерархии. Занять это почетное место может исключительно взрослая особь, лишенная крыльев, а порой и зрения, которая достигла полной половой зрелости и отличается исключительными данными репродуктивной функции. Это создание превращается в своего рода фабрику по воспроизводству потомства, так как оно способно нести в день по несколько тысяч яиц.

Из-за этого, практически бесконечного процесса, тело (брюшко) матки термитов увеличивается до огромных размеров и в среднем его длина составляет около десяти сантиметров, хотя встречаются экземпляры и с более внушительными габаритами (до четырнадцати сантиметров). Немудрено, что в результате таких внешних изменений, матка полностью утрачивает способность передвигаться самостоятельно, в результате чего, другие термиты, которые относятся к классу рабочих, переносят ее в отдельное помещение (камеру), где она продолжает собственную деятельность, причем происходит этот процесс под охраной термитами-солдатами. Что примечательно, брюшко матки-королевы постоянно выделяет особую прозрачную слизь, которая, в свою очередь, является очень притягательной для "подчиненных" королевским особам, по той простой причине, что в этой смазке содержится огромное количество феромонов.

Природа предусмотрела этот уникальный процесс для того, чтобы рабочий класс держался вместе, был сплоченным и почитал своих королевских особ и потомство, которое они постоянно производят на свет. Но порой это приводит к таким казусам, в результате которых отдельные особи настолько сильно присасываются к брюшку королевы, что в итоге повреждают его целостность, хотя в этом нет какой-то смертельной опасности для самой матки. Сам король термитного семейства находится в этой же камере, причем на протяжении всей своей жизни, продолжая оплодотворять матку-королеву (самки термитов в отличии от муравьев не погибают от спаривания и прибегаю к нему каждый день без какого-либо вреда и риска для собственного здоровья).

Однако не стоит полагать, что репродуктивной функцией наделены исключительно матки термитов, ведь и простые их представители (так называемый рабочий класс) способны на спаривание и кладку яиц, в результате чего образуются новые колонии этих насекомых.

Причем происходит это непроизвольно - самка и самец просто спариваются в воздухе, после чего они не возвращаются в предыдущее место своего обитания, а спускаются на землю, полностью отгрызают себе крылья и основывают новую колонию, а следовательно и новую иерархию, в которой уже они становятся королевскими особами. Ученым также известны случаи, когда рабочие термиты формируют отдельную подкасту, в организации которой принимают участие незрелые особы (вторая и третья царицы). Их основным предназначением является альтернатива существующему "правительству", которое вступит в силу сразу после их гибели.

Что касается остальных каст термитов (так называемых подчиненных), то они в практически равном количестве с небольшими погрешностями в ту или иную сторону, делятся на рабочих и солдат и имеют приблизительно одинаковое число женских и мужских особей. Следует отметить тот факт, что речь, действительно, идет о настоящих тружениках, так как на этой касте держится весь мир термитной колонии. Они не только строят жилища (термитники), стягивая отовсюду различные пригодные для этих целей материалы, но и заготавливают на зиму еду и даже заботятся о бесконечно производимом на свет маткой потомстве. Сами по себе термитники поражают тем, что в них все продумано тщательнейшим образом, что называется до мелочей.

Их стены рабочие термиты возводят, используя для этих целей высохшие экскременты крупных животных, собственную слюну и всевозможные подручные средства (древесные опилки, палочки, веточки, траву и пр.). Удивительно, но несмотря на хрупкость и не очень высокую надежность используемых материалов, данные сооружения, именуемые термитниками, получаются довольно крепкими и устойчивыми не только по отношению к ветрам, но и нападению враждебно настроенных животных. Быть может это обусловлено тем, что в слюне этих насекомых содержится сильнейшая природная клейковина. Внутри этих колоний также все предусмотрено. Так, внутри каждого термитника можно наблюдать большое количество ходов, тоннелей и отдельных камер, которые обеспечивают это жилище качественной вентиляцией и поддержкой в них необходимого микроклимата. В самих камерах располагаются не только яйца, молоденькие личинки и матка, но и заготовленный впрок корм, а также "грибные сады" (плесневые грибы), которые также используются этими насекомыми для составления повседневного рациона.

Мало того, в практически каждом термитнике можно найти специальную камеру, предусмотренную их хозяевами для так называемых термитофилов, под которыми подразумевают различные живые организмы, способные сосуществовать с термитами в теснейшем контакте (симбиозе).

Что касается солдатов, то их основная цель заключается в охране не только матки, постоянно осуществляющей кладку яиц, но и самой колонии. Главным врагом термитов являются различные виды муравьев, регулярные нападки которых успешно отражают солдаты.

Термиты образуют инфраотряд (по зоологической системе выше класса, но ниже семейства) в отряде тараканообразные. Обитают по всему миру за исключением Антарктиды. Всего насчитывается около 3,1 тыс. таксономически известных видов этих насекомых. Из них 50 видов обитают в Северной Америке и 10 видов в Европе. А вот в Южной Америке количество видов превышает 400. В Африке известны 1000 видов. Именно там находятся огромные термитники, доминирующие на местном ландшафте. Только в Национальном парке Крюгера (ЮАР) насчитывается 1,1 млн. термитников.

В Азии количество видов составляет 435. В основном они распространены в тропических и субтропических областях Китая. В Австралии присутствуют виды эндемичные для этой части света. Они живут как под землёй, так и строят курганы. Всего видов насчитывается 360. Эти насекомые отдают предпочтение влажным лесам и влажной почве. Имеют небольшие размеры от 4 до 15 мм. Самыми крупными являются королевы. У отдельных видов их длина доходит до 10 см.

Структура колонии термитов

Эти насекомые живут колониями, в которых может насчитываться от нескольких сотен до нескольких миллионов особей. Каждая колония представляет собой децентрализованную самоорганизующуюся систему, а её члены подразделяются на касты, которые задаются генетически. Это нимфы, рабочие, солдаты и репродуктивные особи обоих полов (короли и королевы).

Королевы имеют огромный потенциал и могут откладывать до 30 тыс. яиц в сутки. Живот у такой королевы огромный, поэтому она во много раз превышает по размерам других термитов. Продолжительность её жизни у некоторых видов достигает 50 лет. Королева не может передвигаться самостоятельно, поэтому если возникает потребность переместить её в другую камеру, то появляются сотни рабочих, чтобы осуществить это действие.

Король по своим размерам лишь чуть-чуть превышает рабочих термитов. В его задачу входит оплодотворять самку в течение всей жизни. Другие репродуктивные особи имеют крылья, а их задача состоит в создании других колоний. Для этих целей самец с самкой вылетают из гнезда, спариваются, опускаются на землю, отгрызают друг другу крылья и создают новую колонию.

Рабочие термиты занимаются строительством и ремонтом термитников, собирают и хранят продукты питания. Только эта каста способна переваривать целлюлозу, а поэтому кормит всех остальных членов колонии (трофоллаксис). Термитники строятся из смеси измельчённой древесины, почвы, экскрементов и слюны. Они обладают такой прочностью, что их не могут разрушить даже экскаваторы. В высоту термитные сооружения такие высокие, что возле них укрываются от зноя даже такие крупные животные как слоны. Максимальная высота подобных сооружений достигает 9 метров, но обычно не превышает 2-3 метров.

Солдаты представляют собой касту, защищающую термитник от внешних врагов. У этих особей тело покрыто прочной бронёй, головы широкие, а челюсти расширенные. У тропических видов на голове имеется специальный вырост, через который выстреливается специфический защитный секрет, который на воздухе превращается в клейкую массу. Солдаты, как правило, блокируют узкие ходы термитника и не допускают проникновение врагов в гнездо. При серьёзной опасности объединяются в защитные фаланги и отражают атаки врагов.

Солдаты слепые и лишь у некоторых видов имеется частично функциональное зрение. В основном данная каста защищает свои жилища от муравьёв, так как те представляют большую угрозу для обитателей термитников и их гнёзд. Именно защитный секрет, попав на агрессоров, лишает их подвижности.

Жизненный цикл

Термиты начинают свой жизненный цикл с яйца. Из яйца появляется нимфа, которая проходит несколько линек и превращается во взрослую особь. У некоторых видов нимфы проходят через 4 линьки, а у некоторых через 3. После первой линьки происходит превращение в рабочих термитов, а затем часть насекомых продолжает линять и превращается в солдат. Их количество от общего числа особей в термитнике составляет обычно 5-15% в зависимости от вида и внешних условий. Некоторые нимфы превращаются в репродуктивных особей, когда в этом возникает потребность.

Развитие нимф до взрослого состояния занимает несколько месяцев. Многое зависит от питания, температуры и общего населения колонии. У репродуктивных особей появляются крылья. Самки с самцами образуют пары и улетают из термитника для поисков подходящего места для новой колонии. Когда такое место находится, король с королевой копают камеру, закрывают вход и приступают к спариванию. После первого спаривания пара на всю жизнь остаётся в гнезде.

В первых кладках у королевы насчитывается 10-20 яиц. Затем их количество постепенно увеличивается до 1000 в день. Брачные полёты разные виды осуществляют с декабря по февраль, с января по апрель и с февраля по май. Одни летят в тёплые дни после дождя, а другие предпочитают ночное время. Расположенные рядом термитники часто имеют подземные ходы, связывающие их друг с другом.

Вред и польза от термитов

Многие виды термитов представляют для человека настоящую угрозу. За счёт того, что эти насекомые поедают древесину и другие вещества, в которых содержится целлюлоза, они наносят общий ущерб на миллиарды долларов. Поедая древесину, они выгрызают всё внутри, а поверхность остаётся неповреждённой. Из-за этого прожорливых вредителей очень трудно обнаружить. Если они попадают в жилые помещения, то едят не только изделия из дерева, но и книги, и другую бумагу.

Вместе с тем нужно отметить, что термиты приносят большую пользу почвенному покрову наравне с муравьями и червями. Благодаря этому, почва удобряется, а её урожайность растёт. Особенно это хорошо заметно в Австралии, где нет дождевых червей, но сборы пшеницы достигают рекордных размеров в тех местах, где много термитников.

Общие сведения

Как и все общественные насекомые, особи термитов чётко делятся на три основных группы: рабочих особей , особей-солдат и особей, способных к половому размножению. Рабочие термиты имеют мягкое белое тело, как правило, менее 10 мм в длину. Глаза редуцированы или отсутствуют. В противоположность им, репродуктивные особи имеют темное тело и развитые глаза, а также две пары длинных треугольных крыльев , которые, однако, сбрасываются после единственного в жизни репродуктивной особи полёта.

Как группа, термиты произошли от таракановых в триасовом периоде, на основании чего некоторые энтомологи включают термитов в отряд тараканообразных . Тараканы рода Cryptocercus , знаменитые своей развитой для тараканообразных заботой о потомстве, носят в кишечнике микрофлору , схожую с таковой у термитов, а среди термитов имеется примитивный вид Mastotermes darwiniensis , по характеристикам близкий как к тараканам, так и к другим термитам. Неизвестно, каким именно путём термиты пришли к общественному образу жизни, уникальному среди насекомых с неполным превращением , но известно, что ранние термиты были крылатыми и имели сходный между собой облик. Останки термитов достаточно часто встречаются в янтарях разных периодов.

Тела взрослых термитов и их крылья окрашены в различные цвета от беловато-жёлтого до чёрного. Головы солдат могут быть светло-жёлтыми, оранжевыми, красновато-коричневыми или чёрными. Среди самых маленьких по размеру солдат термитов представители вида Atlantitermes snyderi (Nasutitermitinae ) из Тринидада и Гайаны (Южная Америка) с общей длиной 2,5 мм, а среди крупнейших - солдаты Zootermopsis laticeps (Termopsidae ) из Аризоны (США) и Мексики с длиной 22 мм. Крупнейшими среди крылатых половых особей являются самки и самцы африканского рода термитов Macrotermes , чья длина вместе с крыльями достигает 45 мм, а среди мельчайших крылые термиты Serritermes serrifer (Serritermitidae ) - 6 мм с крыльями. Крылатые особи некоторых представителей Incisitermes и Glyptotermes (Kalotermitidae ) и Apicotermitinae имеют длину менее 7 мм с крыльями. Численность семей различается, от нескольких сотен термитов (Kalotermitidae ) до нескольких миллионов особей (Rhinotermitidae , Termitidae ) . Вес взрослых бескрылых термитов Mastotermes достигает 52 мг .

Структура колонии и поведение

Полиморфизм среди термитов
A - Правящий король
B - Правящая царица
C - Вторая царица
D - Третья царица
E - Солдаты
F - Рабочий

Как и все общественные насекомые, термиты живут в колониях, число зрелых особей в которых может достигать от нескольких сотен до нескольких миллионов и состоящих из каст . Типичная колония состоит из личинок (нимф) , рабочих, солдат и репродуктивных особей. Сооружение термитов - термитник . В отличие от муравьёв , у наиболее эволюционно продвинутых видов термитов кастовая принадлежность задаётся генетически. У более примитивных видов кастовая принадлежность особи зависит от того, чем её кормят другие термиты в период развития и какие феромоны они при этом выделяют .

Репродуктивные особи

Среди репродуктивных особей в гнезде выделяют короля и королеву. Это особи, которые уже утратили крылья и, иногда, глаза и выполняющие репродуктивную функцию в гнезде. Достигнувшая зрелости королева может откладывать несколько тысяч яиц в день, превращаясь в своеобразную «фабрику яиц». В этом состоянии её грудь и особенно брюшко увеличиваются, делая королеву в несколько десятков раз крупнее любого рабочего (10 см и больше). Из-за гигантского брюшка королева утрачивает способность к самостоятельному передвижению, поэтому, когда возникает необходимость переместить её в другую камеру колонии, сотни рабочих объединяются, чтобы перенести её. На поверхности тела королевы выделяются особые феромоны , слизываемые рабочими, которые способствуют объединению колонии. У некоторых видов эти феромоны оказываются настолько притягательными для рабочих, что они вгрызаются жвалами в брюшко королевы (однако к её гибели это приводит крайне редко).

В камере королевы находится король, который лишь немного больше рабочего термита. Он продолжает спариваться с самкой на протяжении жизни, в отличие от, например, муравьёв , у которых мужские особи гибнут сразу после спаривания, а сперма хранится внутри королевы (матки) в придатках яичников.

Крылатые особи термитов

Остальные репродуктивные особи обладают крыльями и служат для создания новых колоний. В определённое время года они вылетают из гнезда и спариваются в воздухе, после чего самец и самка, спустившись на землю, отгрызают себе крылья и вдвоем основывают новую колонию. У некоторых видов термитов неполовозрелые репродуктивные особи составляют подкасту, предназначенную для замены короля и королевы в случае их гибели. Однако происходит это крайне редко.

Рабочие

В отличие от муравьев, среди рабочих и солдат термитов поровну самок и самцов. Рабочие термиты занимаются фуражированием, хранением пищи, заботой о потомстве, строительством и ремонтом колонии. Рабочие - единственная каста, способная переваривать целлюлозу, благодаря особым кишечным микроорганизмам-симбионтам . Именно они занимаются кормлением всех остальных термитов. Своими впечатляющими характеристиками колонии также обязаны рабочим.

Колония термитов (термитник)

Термитник

Стены колонии строятся из комбинации экскрементов, измельченной древесины и слюны. Некоторые виды создают настолько прочные сооружения, что при попытке их разрушить ломаются даже машины. Размеры колоний некоторых африканских термитников таковы, что в их тени прячутся слоны. В гнезде предусмотрены места для разведения грибковых садов, содержания яиц и молодых личинок, репродуктивных особей, а также обширная сеть вентиляционных туннелей, которые позволяют поддерживать внутри термитника практически постоянный микроклимат. Кроме того, иногда имеются также помещения для термитофилов - животных, сосуществующих с термитами в симбиозе.

Солдаты

Роль в экологии

Классификация

Традиционно выделялось 7 семейств термитов. Затем добавились Stolotermitidae , Stylotermitidae и Archeorhinotermitidae (Engel & Krishna, 2004). В 2009 году было выделено ещё два семейства: Cratomastotermitidae и Archotermopsidae (Engel, Grimaldi & Krishna, 2009) .

Mastotermitidae

См. также

Примечания

Engel Michael S. Family-group names for termites (Isoptera), redux (англ.) // ZooKeys . - 2011. - Т. 148. - С. 171–184.
Engel M., D. A. Grimaldi and K. Krishna. BioOne Online Journals - Termites (Isoptera): Their Phylogeny, Classification, and Rise to Ecological Dominance.
Inward, D., G. Beccaloni, and P. Eggleton. Death of an order: a comprehensive molecular phylogenetic study confirms that termites are eusocial cockroaches (англ.) // Biology Letters . - 2007. - Т. 3. - С. 331–335.
Rudolf H. Scheffrahn. Termites (Isoptera) / Ed. John L. Capinera. - Encyclopedia of Entomology. - Springer Netherlands, 2008. - Т. 20. - С. 3737-3747. - ISBN 978-1-4020-6242-1
Christine A. Nalepa. 2011. Body Size and Termite Evolution - Evolutionary Biology. Volume 38, Number 3 (2011), 243-257.
Robert G. Foottit, Peter H. Adler. Insect Biodiversity: science and society. - Blackwell Publishing Ltd, 2009. - С. 31. - 642 с. - ISBN 978-1-4051-5142-9
В Узбекистане термитами заражено более 25 тысяч жилых объектов . REGNUM (25 апреля 2009). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Элементы - новости науки: Кастовая принадлежность у термитов предопределена генетически
Kenji Matsuura. Sexual and Asexual Reproduction in Termites / Ed. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo. - Biology of Termites: a Modern Synthesis. - Springer Netherlands, 2011. - С. 255-277. - ISBN 978-90-481-3976-7
Silvia Bergamaschi, Tracy Z. Dawes-Gromadzki, Valerio Scali, Mario Marini and Barbara Mantovani. 2007. Karyology, mitochondrial DNA and the phylogeny of Australian termites . - Chromosome Research. Volume 15, Number 6 (2007), 735-753.
Corinne Rouland-Lefèvre. Termites as Pests of Agriculture / Ed. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo. - Biology of Termites: a Modern Synthesis. - Springer Netherlands, 2011. - С. 499-517. - ISBN 978-90-481-3976-7
Ye Weimin et al. (2004). Phylogenetic relationships of nearctic Reticulitermes species (Isoptera: Rhinotermitidae) with particular reference to Reticulitermes arenincola Goellner. - Molecular Phylogenetics and Evolution. - 30(2004): 815–822.
Theodore A. Evans. Invasive Termites / Ed. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo. - Biology of Termites: a Modern Synthesis. - 2011. - С. 519-562. - ISBN 978-90-481-3976-7
Michael, Engel; David A. Grimaldi and Kumar Krishna. . BioOne Online Journals - Termites (Isoptera): Their Phylogeny, Classification, and Rise to Ecological Dominance . American Museum Novitates 3432:1-9.

Литература

Жужиков Д. П. Особенности структуры и регуляции развития в семье термитов. Чтения памяти Н. А. Холодковского: Докл. на 38 ежегод. чтении, 4 апреля 1985 г. - Л.: Наука, 1986. - С. 74-105.
Abe, T. D. E. Bignell, M. Higashi, eds. . Termites: Evolution, Sociality, Symbiosis, Ecology. - Kluwer Academic Publishing, Dordrecht.
Donovan, S. E., D. T. Jones, W. A. Sands and P. Eggleton. . The morphological phylogenetics of termites (Isoptera). - Biological Journal of the Linnean Society 70:467-513.
Engel Michael, David A. Grimaldi and Kumar Krishna. . Termites (Isoptera): Their Phylogeny, Classification, and Rise to Ecological Dominance. American Museum Novitates. 3650:1-27.
Engel, M. and K. Krishna. . Family-group names for termites (Isoptera). - American Museum Novitates 3432:1-9.
Grassé, P. P. . Termitologia. Comportement, Sociatilé, Ecologie, Evolution, Systematique. - Paris, Masson. - V.3, 715 p.

Ссылки

Войны термитов могут объяснить эволюцию социальных насекомых
Термитология на www.isoptera.ufv.br (порт.)

Отряды насекомых (Insecta )
Царство: Животные · Тип: Членистоногие · Подтип: Трахейные · Надкласс:

Содержание статьи

ТЕРМИТЫ (Isoptera), отряд растительноядных насекомых. Хотя раньше термитов называли белыми муравьями, от настоящих муравьев они очень далеки. Это самые примитивные из общественных насекомых. Их высокоразвитая социальная организация основана на различных функциях трех основных каст – производителей, солдат и рабочих особей. Больше всего термитов водится в тропиках, хотя встречаются они и в областях с умеренным климатом. Основная их пища – целлюлоза , содержащаяся в древесине, траве и листьях деревьев, поэтому термиты могут наносить хозяйственный ущерб, повреждая деревянные сооружения и деревянистые виды. Вред, причиняемый ими, существен в тропических и теплых умеренных областях, хотя наблюдается также на юге Канады, в центральной части Франции, в Корее и Японии.

Характерные признаки и касты.

Термиты отличаются от других насекомых сочетанием ряда признаков. Метаморфоз у них неполный, т.е. взрослая особь (имаго) развивается из личинки (нимфы) после нескольких ее линек. У других общественных насекомых метаморфоз полный: личинка, перед тем как стать имаго, превращается в куколку. Крылья, присутствующие только у репродуктивных особей, почти одинаковые, длинные, со швом в основании, по которому они обламываются сразу же после расселительного лета. Это – одна из уникальных особенностей самцов и самок. У крылатых особей два сложных (фасеточных) глаза, над которыми находятся два простых глазка, и короткие грызущие жвалы (мандибулы). Солдаты особенностями своего строения приспособлены к защите колонии от хищников. Главные ее враги – муравьи. Обычно у солдат крупные головы с мощными грызущими мандибулами, но у некоторых видов их жвалы редуцированы и оружием служит вырост на голове, из которого на противника выбрызгивается репеллентный секрет особых желез (т.н. «носатые» солдаты). В одной колонии могут встречаться солдаты двух или даже трех типов, различающихся защитными приспособлениями. У солдат и рабочих термитов половые железы, крылья и глаза недоразвиты или вообще отсутствуют. Эти касты представляют собой нефункциональных самцов и самок. Рабочие особи, присутствующие только у эволюционно продвинутых видов термитов, снабжены короткими грызущими жвалами. В более примитивных семействах функции добычи пищи и строительства гнезда выполняют внешне похожие на рабочих нимфы. Название «белые муравьи» связано с окраской рабочих термитов, которая часто светлая или даже белесая. От настоящих муравьев все термиты внешне отличаются отсутствием узкой перетяжки, отделяющей грудь от брюшка.

Основание колонии.

Новые колонии основывают крылатые самцы и самки. В тропиках это происходит обычно в начале сезона дождей. Они роем вылетают из родительского гнезда через выходы, проделанные рабочими или нимфами. Пролетев от нескольких до нескольких сот метров, они приземляются, сбрасывают крылья и образуют пары. Самка привлекает самца летучим секретом абдоминальной железы, после чего он идет за ней, они вместе выкапывают ямку, запечатывают в нее вход и внутри спариваются. Спустя несколько дней откладываются первые яйца. Родители кормят вылупляющихся из них нимф, а те, несколько раз отлиняв, становятся рабочими или солдатами. Крылатые особи в колонии появятся, только когда она «созреет», т.е. станет густонаселенной, – обычно через два-три года. Сформировавшиеся рабочие берут на себя всю дальнейшую заботу по добыче пищи и строительству гнезда.

Питание.

Основная пища почти всех термитов – целлюлоза или ее производные. Обычно термиты поедают мертвые ветви и гниющие части древесных стволов, лишь изредка нападая на их живые ткани, хотя есть сведения, что некоторые примитивные тропические виды повреждают чайные кусты и стебли деревьев. Представители подсемейства Hodotermitinae вредят кормовым культурам в Африке и Азии. Ряд видов питается злаками, собирая их сухие побеги в запасающих камерах своих подземных гнезд или холмовидных термитников. Некоторым термитам кормом служат мертвые листья и довольно многим – гумус тропических почв. Представители подсемейства Macrotermitinae разводят т.н. грибные сады, заселяя грибным мицелием свои экскременты или растительные остатки, а затем его поедая.

Симбиотические простейшие.

В задней кишке термитов из четырех относительно примитивных семейств (Mastotermitidae, Kalotermitidae, Hodotermitidae и Rhinotermitidae) живут симбиотические жгутиковые простейшие (Protozoa). Их ферменты превращают целлюлозу в растворимые сахара, которые всасываются в средней кишке насекомых. Известно примерно 500 видов простейших, ведущих такой мутуалистический образ жизни, причем, судя по всему, они эволюционировали в тесной взаимосвязи со своими хозяевами и обе стороны существовать друг без друга не могут. У самого прогрессивного семейства термитов – Termitidae, объединяющего примерно три четверти всех ныне живущих видов, простейших симбионтов нет. Физиология переваривания этими насекомыми целлюлозы и ее производных еще не вполне понятна.

Гнезда

термитов варьируют по сложности от простых нор в дереве или почве до высоких, пронизанных сетью ходов и камер сооружений (термитников) на поверхности земли. Обычно одну – царскую – камеру занимают половые особи – царь с царицей, а в нескольких более мелких находятся яйца и развивающиеся нимфы. Иногда в некоторых камерах устраиваются склады пищи, а в гнездах Macrotermitinae особые крупные полости отведены под грибные сады. В дождливых тропиках термитники иногда увенчаны зонтиковидными крышами или, если находятся на стволах деревьев, прикрыты сверху специально сооружаемыми козырьками, защищающими их от воды. Подземные гнезда рода Apicotermes в Африке снабжены сложной вентиляционной системой, по особенностям которой можно судить об эволюционных связях видов этой группы.

Форма термитников отражает поведенческие особенности их создателей. Гнездо строится рабочими из земли, древесины, собственных слюны и экскрементов. Сходство гнезд разных колоний одного и того же вида объясняется генетической общностью репродуктивных особей, т.е. одинаковыми врожденными инстинктами. Подражания и научения у термитов не обнаружено. Видоспецифичный характер гнезд во многих случаях очевиден, а у разных видов одного рода можно заметить и общеродовые особенности термитников. Так, разведение «грибных садов» свойственно всем представителям целого подсемейства, объединяющего 10 родов с 277 видами, хотя в ходе эволюционного расхождения этих таксонов появились и различия между их «садами».

Регулирование кастового состава.

По-видимому, численность особей разного типа определенным образом регулируется. Репродуктивная каста необходима прежде всего для основания новых колоний и откладки яиц. Обычно все особи колонии, в которой может быть до 3 млн. насекомых разных каст и стадий развития, – это потомство одного царя и одной царицы. Крылатые особи двух полов появляются в определенный сезон для расселительного лета. У примитивных термитов царицы относительно мелкие, и их яичники лишь ненамного увеличены по сравнению с размерами тела, однако у более эволюционно продвинутых таксонов брюшко приступивших к размножению самок огромное и буквально забито яйцами. Длина цариц тропических видов составляет 2–10 см, и откладывают они до 8000 яиц в сутки. У эволюционно продвинутых видов взрослая популяция состоит в основном из рабочих, а солдатами становятся лишь 1–15% особей.

В экспериментальных колониях удаление одного или обоих репродуктивных индивидов обычно приводит к развитию из нимф их «заместителей» – без крыльев или только с их зачатками. Удаление солдат также стимулирует превращение в них недифференцированных нимф. Регулирование кастового состава колонии объясняется т.н. «теорией торможения». Предполагается, что репродуктивные особи и солдаты выделяют какое-то тормозящее вещество (телергон), слизываемое их сородичами. Обмен между ними телергонами («взаимное кормление», или трофаллаксис), достигающий и нимф, подавляет развитие последних в соответствующие касты. При экспериментальном удалении солдат или производителей (или старении царской пары) количество телергонов не достигает порогового уровня, и нимфы превращаются в тех, чьих тормозящих веществ в данный момент не хватает.

Происхождение общественных термитов.

Термиты произошли от древних тараканов, возможно, в конце или начале палеозоя. Современный таракан Cryptocerus punctulatus , обитающий в Аллеганских горах и в штатах Орегон и Вашингтон, питается мертвой древесиной, содержит в задней кишке симбиотических простейших, близких к обнаруженным у термитов, и живет семейными группами, состоящими из родителей и молодых особей на разных стадиях развития. Считается, что этот вид похож на предполагаемых предков термитов. Важнейшим шагом вперед в их эволюции стало межкастовое разделение труда. Первой специализированной стерильной кастой были солдаты, а у более прогрессивных таксонов появились и взрослые стерильные рабочие. Древнейшие известные остатки термитов датируются пермским периодом, однако относительно их возраста идут споры. Среди эоценовых ископаемых уже известны представители эволюционно продвинутых современных родов. Например, в эоценовых и олигоценовых отложениях Европы и олигоценовых слоях штата Колорадо обнаружены крылатые особи ведущего подземный образ жизни рода Reticulitermes . Этот род сейчас объединяет больше всего термитов умеренного пояса Евразии и Северной Америки и относится к семейству Rhinotermitidae, которое лишь ненамного примитивнее самого молодого семейства Termitidae.

Судя по косвенным данным, а именно по географическому распространению, многие современные роды термитов возникли в меловой период. Если обитающие в почве насекомые не встречаются за пределами тропиков, но присутствуют в Австралии, на Мадагаскаре, африканском континенте, в Азии, а также в Центральной и Южной Америке, объяснение только одно – они расселялись в разные регионы, когда те были частями единой суши или находились очень близко друг от друга, т.е. не позже, чем в меловом периоде. Такой ареал свойствен некоторым родам из самых эволюционно продвинутых подсемейств.

В гнездах прогрессивных таксонов термитов, особенно из семейств Rhinotermitidae и Termitidae, обнаружено примерно 500 видов насекомых-термитофилов, т.е. как бы «приживал». У наиболее специализированных термитофилов брюшко вздутое, снабженное особыми железами. Они выделяют вещества, которые слизываются термитами-хозяевами, а те в обмен кормят их отрыгиваемой пищей, ухаживают за их яйцами и личинками, а в случае опасности могут даже отнести некоторых своих «гостей» в надежное место. Термитофилы появились в нескольких свободноживущих группах насекомых, включая клопов-подкорников (Aradidae), мух-горбаток, (Phoridae), жуков из семейств пластинчатоусых (Scarabaeidae), карапузиков (Histeridae) и коротконадкрылых, или стафилинов (Staphylinidae). Косвенные данные говорят о долгой коэволюции термитов и термитофилов.

В колониях всегда имеются две группы особей: половые особи и рабочие термиты. Назначение первых — служить размножению, вторых — выполнять всевозмож ные работы.

. I - кладущая самка, II — крылатая фаза (половая особь); III - добавочная половая особь; IV -рабочий, V - солдат

Функция размножения лежит на особях с хорошо развитыми крыльями, которые после лёта теряют крылья и попарно основывают новую колонию. Половые железы у рабочих термитов недоразвиты. В колонии имеются также и «солдаты», роль которых обычно сводится к защите сообщества. Вскоре после роения крылатые самцы и самки сбрасывают крылья, отделяя их по поперечному шву и сохраняя от крыла лишь треугольный обрубок, так называемую крыловую чешуйку. По форме чешуйки этих самцов и самок нетрудно отличить от добавочных половых особей, обладающих зачаточными крыльями в виде округлых чешуек. С развитием внутренних половых органов брюшко матки увеличивается в несколько, иногда в 9 раз, и может превратиться в белый мешок с темными поперечными полосками —тергитами и стернитами брюшка. При отсутствии в колонии половых особей рабочие-термиты заменяют их добавочными половыми особями. Последние, очевидно,— недоразвитые особи, нимфы. У рабочих-термитов, покров туловища которых отличается мягкостью и белизной, глаза и крылья абсолютно отсутствуют и соответственно с отсутствием крыльев недоразвиты средне- и заднегрудь. Недоразвиты и половые железы. Голова у «солдат» соответственно исполинскому развитию их челюстей сравнительно велика. В отличие от общественных перепончатокрылых у термитов рабочими особями и «солдатами», а также добавочными половыми особями могут быть как самки, так и самцы. Термиты-рабочие строят термитник, чистят его и всех членов сообщества до «солдат» включительно, добывают пищу, кормят и ухаживают за молодью.

Образование новых колоний происходит главным образом путем роения, реже путем ухода части термитов-рабочих с молодью. Огромное большинство особей роя, состоящего из самцов и самок, гибнет, становясь жертвой хищников. Половозрелость и половой акт наступают несколько спустя после роения. Первое время совместной жизни половые особи все необходимые работы выполняет самостоятельно. Только после того, как первое потомство выросло, они постепенно начинают освобождаться от работ и сосредоточиваются на размножении. В последующем новые особи производятся на свет исключительно в маточной ячейке, где происходит непрекращающаяся кладка яиц. Маточная ячейка занимает центральное положение в термитнике и отличается особой прочностью.