Общие сведения о сложноцветных

Сложноцветные (лат. Compositae), или Астровые (лат. Asteraceae), семейство двудольных растений порядка Астроцветные (Asterales). Травы, полукустарники, кустарники и деревья. Свыше 25 тыс. видов (около 1100 родов), по всему земному шару. Среди сложноцветных - масличные (подсолнечник), овощные (латук огородный), лекарственные (ромашка , пижма , календула , латук ядовитый), декоративные (астра , хризантема), кормовые (топинамбур), сорные (осот , василек , лопух , тысячелистник) растения. Астра , род травянистых, преимущественно многолетних растений семейства сложноцветных. Свыше 250 видов, в Северной и Южной Америке, Африке, Евразии. В цветоводстве астрой называют также однолетний каллистефус китайский из того же семейства. Более 4000 сортов с цветками различной формы и окраски используют как декоративные, так же, как и хризантемы .
Бодяк (Cirsium), род многолетних трав с колючими листьями семейства сложноцветных. Свыше 200 видов, в Северном полушарии. Многие виды - медоносы, бодяк полевой - сорняк. Некоторые виды называют осотом.
Подсолнечник, род одно- и многолетних трав и полукустарников семейства сложноцветных. Около 50 видов. Родина - Северная Америка. Введен в культуру в России в 1829. Выращивают подсолнечник масличный (в семенах до 57% подсолнечного масла), земляную грушу, некоторые декоративные виды. Медонос. Средняя урожайность 12-20 центнеров с одного гектара.
Полынь , род трав и полукустарников семейства сложноцветных. Около 400 видов, главным образом в Северном полушарии; растут почти повсеместно, обильны в степях, полупустынях и пустынях Казахстана, Средней Азии, а также в Закавказье. Содержат эфирные масла. Кормовые для овец, коз, лошадей и верблюдов; лекарственные (особенно полынь цитварная - редкий вид), пряные (эстрагон); закрепители песков, некоторые сорняки.
Пижма, род многолетних трав семейства сложноцветных. Свыше 50 видов, в Северном полушарии; пижма обыкновенная, или дикая рябинка, лекарственное растение (желчегонное, желудочное), цветки и листья используются как пряность; ядовита для крупного рогатого скота; инсектицид.
Цикорий (Chichorium), род травянистых растений семейства сложноцветных. Около 10 видов, в Евразии и Сев. Африке; в России, в Европейской части и в Сибири, на лугах, полянах, часто как сорное растение у дорог. Цикорий обыкновенный возделывают ради корней (добавка к натуральному кофе, отвар - лекарственное средство; листья пригодны для салата; медонос). Цикорий эндивий - салатное растение, культивируемое в странах Средиземноморья.
Эстрагон (полынь эстрагоновая) (Artemisia draсunculus), многолетнее травянистое растение рода полынь семейства сложноцветных (астровых), пряновкусовая овощная культура. В диком виде встречается в Азии и Северной Америке. Растения эстрагона образуют куст. Стебель прямой, гладкий, высотой от 20 до 150 см, листья ланцетные, цельнокрайные, острые. Цветки желтовато-белые, соцветия - корзинки.
Чертополох , род колючих растений семейства сложноцветных. Около120 видов, в Евразии и Северной Америке; в России около 15 видов. Многие виды - сорные растения, некоторые - хорошие медоносы.

Ботаническое описание. Представители семейства сложноцветных - главным образом травянистые растения, однолетние или многолетние, реже кустарники или небольшие деревья. К исключениям можно отнести скалезию черешчатую (Scalesia pedunculata), высотой до 20 м, образующую настоящие леса на Галапагосских островах. Ещё выше вид брахилена мерана (Brachylaena merana), до 40 м высотой и 1 м толщиной, растущая на Мадагаскаре. Семейство Астровые включает два основных подсемейства - Астровые (Asteroideae) и Цикориевые (Lactucoideae). Главный отличительный признак семейства сложноцветных состоит в том, что у него, как показывает самое название, цветы - сложные, то есть то, что в обиходе называется цветком, представляет на самом деле целое соцветие из мелких цветочков. Эти цветочки сидят на общем ложе, то есть расширенном конце цветоножки, имеющем плоскую, вогнутую или выпуклую поверхность и окружены общей обвёрткой, общей чашечкой, состоящей из одного или нескольких рядов прицветников (маленьких листочков, расположенных на цветоножке) - получается нечто наподобие корзиночки. У очень многих растений описываемого семейства головки состоят только из трубчатых цветочков, как, например, у васильков, лопуха, волчеца , артишока . У других же, как одуванчика , козельца (скорцонеры), латука , цикория и др. все цветы язычковые. Наконец, у третьих в каждой головке находятся цветы обоих типов: по окружности язычковые, а в центре трубчатые (например, у подсолнечника, астры, георгина, ноготков, бархатцев , ромашки). Можно упомянуть ещё про третий тип венчика - двугубый, в котором три доли венчика направлены в одну сторону, а две остальные в другую. Размер соцветия как правило небольшой, до нескольких сантиметров в диаметре; и только у некоторых видов он достигает в диаметре 10-15 см, а у культивируемого подсолнечника, имеющего самое крупное соцветие в семействе, может достигать до 60 см. В то же время у некоторых видов полыни высота и ширина соцветия не превышает 2-4 мм. Листья у сложноцветных, как правило, очерёдные, редко супротивные. Их величина, форма, а также степень расчленения сильно различается у разных видов; длина варьирует от нескольких миллиметров у бакхариса безлистного (Baccharis aphylla) до 2 м у белокопытника японского (Petasites japonicus). У большинства сложноцветных листья относятся к типу перистого жилкования, но встречяются также со строго параллельным или параллельно-дуговидным жилкованием, например, как у козельца (Scorzonera). Большинство видов имеет хорошо развитый стержневой корень. Часто корень клубневидно утолщён как, например, у лопухов (Arctium). У многих видов семейства развиваются контрактильные (то есть втягивающие) корни; у растений с прикорневой розеткой они часто обеспечивают плотное прилегание розеток к земле. У многих сложноцветных обнаружена эндомикориза (грибной корень). Плод сложноцветных - семянка, то есть одногнёздный односемянной, нерастрескивающийся орешек с кожистой или деревянистой оболочкой. При этом те волоски или щетинки, которые окружали основание венчика, превращаются в хохолок, служащий как бы парашютом и позволяющий семянкам далеко разноситься по ветру (анемохория). У других же видов на конце семянки развиваются два или три шипика с обращёнными назад зубцами (как у ). Посредством этих шипиков семянки прицепляются к шерсти животных или одежде человека и таким образом разносятся на далёкое расстояние (зоохория). Сравнительно у немногих видов сложноцветных нет никаких особых приспособлений для разноса плодов. Семена сложноцветных всегда без белка, с очень маслянистыми семядолями.Эстрагон. Культивируется в европейских странах, в Закавказье (где называется тархун), Индии, США и др. Издавна эстрагон выращивали как лекарственное растение, позднее - как салатную и пряную культуру. Листья эстрагона содержат витамин С, каротин, эфирные масла, придающие им специфический запах и вкус. Листья и молодые побеги используют как пряную приправу в свежем виде. Листья также сушат. Веточки эстрагона кладут в соленья (огурцам придают крепость), ими ароматизируют уксус. Эстрагон возбуждает аппетит, улучшает пищеварение. Сильное противоглистное средство. Используется при приготовлении тонизирующего напитка «тархун».

Сложноцветные - самое крупное семейство двудольных растений. В нем от 1150 до 1300 родов и более 20 000 видов. Сложноцветные встречаются почти везде, где вообще возможно существование высших растений, - от тундр до экватора, от морских побережий до альпийских снегов, на бесплодных песках и на тучных черноземах.

Растения этого семейства обычно нетрудно отличить от представителей других семейств по характерному для них соцветию-корзинке. Основу корзинки образует расширенное ложе соцветия, или общее цветоложе, на котором располагаются тесно примыкающие друг к другу цветки. Снаружи общее цветоложе окружено оберткой, состоящей из более или менее сильно видоизмененных верховых листьев. Основная функция обертки заключается в защите цветков от неблагоприятных внешних воздействий среды. Листочки (или листики) обертки располагаются в один-два или несколько рядов. Размеры корзинок у дикорастущих сложноцветных чаще всего невелики -диаметром в пределах от одного до нескольких сантиметров. Лишь изредка корзинки крупнее - диаметром до 10-15 см, а у культивируемого подсолнечника однолетнего (Ilelianthus annuus) они достигают в поперечнике размера большого блюда - до 60 см. В то же время у многих полыней корзинки крошечные - в высоту и в ширину всего 2-4 мм. Общее цветоложе может быть более или менее плоским (как, например, у подсолнечника), но может быть также вогнутым, выпуклым, конусовидным и иной формы. Его поверхность нередко усажена пленками, щетинками или волосками. Это видоизмененные прицветники, и лишь полоски могут быть не связанными с прицветниками (т. е. иметь трихомную природу). В определенном соответствии с размером общего цветоложа находится и число цветков в корзинке. У подсолнечника однолетнего оно часто превышает тысячу, но в женских соцветиях видов рода амброзия (Ambrosia) всего лишь 2 цветка, а корзинки у видов рода мордовник (Echinops) содержат всего один цветок.

Рис.1. Сложноцветные. Мордовник шароносный (Ecliinops globifer)

1 - сложное головчатое соцветие; 2 - отдельное соцветие; я - цветок, венчик частично удален (а - собирательные волоски на столбике). Дурнишник восточный (Xanlhium orientate): 4 - мужской цветок; 5 - то же самое в продольном разрезе; 6 - женское соцветие в продольном разрезе; 7 - женский цветок; 8 - соплодие в продольном разрезе (слегка увеличено).

Цветки у сложноцветных, как правило, небольшие. Чашечка видоизменена в хохолок (иногда его также называют летучка или паппус). Хохолок состоит из более или менее значительного числа различного вида щетинок, волосков, остей, или он представлен лишь пленчатой оторочкой (коронкой). Иногда хохолок совсем исчезает, и тогда цветок полностью лишен чашечки. У более примитивных сложноцветных хорошо заметны чешуи - рудименты лопастной чашечки. Венчик сростнолепестный. Его форма очень сильно варьирует. Он бывает более или менее актиноморфным, и тогда он трубчатый; если венчик зигоморфный, тогда он чаще всего или язычковый, или так называемый двугубый. Между этими основными формами много переходных. Тычинки, обычно в числе 5, прикреплены к трубке венчика. Нити тычинок свободные, а пыльники боковыми сторонами слипаются между собой, образуя пыльниковую трубку, через которую проходит столбик. Пыльники большей частью удлиненные, продольно вскрывающиеся, интрорзные. Редко, например, у рода амброзия, пыльники свободные, а нити тычинок сросшиеся. Гинецей состоит из 2 плодолистиков со столбиком, который заканчивается 2 рыльцевыми лопастями или веточками; у стерильных цветков столбик иногда нераздельный. У плодущих цветков лопасти столбика выставляются из венчика и часто сильно расходятся. С внутренней стороны лопасти рыльца снабжены особой воспринимающей (рыльцевой) тканью. Для многих видов семейства характерно наличие так называемых собирательных или выметающих волосков, способствующих удалению пыльцы из пыльниковой трубки. Расположение этих волосков (в виде воротничка под рыльцевыми лопастями или на более или менее значительном протяжении наружной стороны лопастей), их густота и длина весьма разнообразны. Завязь нижняя, одногнездная, у основания с одним семязачатком (очень редко их два), расположенным на коротком семяносце (фуникулусе). В зрелых семенах эндосперма нет или обнаруживаются лишь его следы.

Плод сложноцветных - семянка. Это односемянный невскрывающийся плод с более или менее плотным кожистым и обычно нетолстым околоплодником, как правило, отделяющимся от семени. Лишь в очень редких случаях, как у видов неотроппческого рода вулъфия (Wulffia), семянки с сочным околоплодником. Краткие сведения о цветке и связанных с ним образованиях, о которых выше было рассказано, относятся к хорошо развитому обоеполому цветку сложноцветных. Однако далеко не у всех видов этого семейства все цветки в корзинке обоеполые и плодущие. Часто встречаются еще 2 типа однополых цветков - женские (обычно плодущие) и мужские (бесплодные), а также бесплодные цветки, в которых редуцирован и андроцей и гинецей. Корзинка может быть однородноцветковой (гомогамной), но чаще разнородноцветковой (гетерогамной). При этом центр корзинки занимают обоеполые трубчатые цветки, а по периферии лучами расходятся женские и часто ярко окрашенные язычковые цветки. В гетерогамной корзинке наблюдаются и другие комбинации цветков, различных по строению и полу.

Рис.2. Плоды сложноцветных

1 - козлобородник (Tragopogon paradoxum); 2 - бодяк полевой (Cirsium arvense); 5 - золотая розга (Solidago virga aurea); 4 - крестовник (Senecio); 5 - череда (Bidens tripartita); 6 - диптерокома (Dipterocoma pusilla) - корзинка; 7 - дурнишник колючий (Xanthium spinosum) - корзинка; 8 - лопух большой (Arctium majus) - корзинка

Листья преимущественно очередные. Величина, форма и степень расчленения листовой пластинки сильно варьируют, от очень крупных, как у белокопытника японского (Petasites japonicus) произрастающего на Сахалине, Курильских островах и в Японии (пластинка его цельного прикорневого почковидного листа достигает в поперечнике 1.5 м, а черешок в длину 2 м), до маленьких, очень редуцированных, как у американского бакхариса безлистного (Baccharis aphylla) с прутьевидными фотосинтезирующими стеблями. Очень оригинальны листья у некоторых американских лиан из рода мутисия (Mutisia). У большинства сложноцветных листья характеризуются тем или иным типом перистого жилкования. Однако встречаются листья со строго параллельным или параллельно-дуговидным жилкованием, как у некоторых видов рода козелец (Scorzonera). Многим сложноцветным свойственно опушение. Волоски у сложноцветных очень разнообразны: одно- или многоклеточные, жесткие и мягкие, прямые и извилистые, простые (неветвистые) или двураздельные, звездчатые. Густое опушение особенно часто хорошо выражено у видов, обитающих в условиях постоянной сухости или резкой смены температур. Так, растущий в Средней Азии шерстолистник хлопковидный (Lachnophyllum gossypinum) в молодом состоянии весь, как ватой, покрыт мягкими перепутанными волосками. Говоря о надземных частях, следует еще упомянуть о заметном среди сложноцветных проценте колючих растений. Колючими бывают листы и стебли. У подавляющего большинства видов семейства развит стержневой корень. Нередко кореш клубневидно утолщен, что, например, характерно для лопухов (видов рода Arctium). У многих видов семейства развиваются контрактильные (втягивающие) корни; у растений с прикорневой розеткой они часто обеспечивают плотное прилегание розеток к земле. У древесной фичии прекрасной (Fitchia speciosa), растущей на острове Раротонга (острова Кука), имеются хорошо выраженные воздушные опорные корни. У многих сложноцветных обнаружена эндомикориза.

Большинство сложноцветных - травы, многолетние или однолетние, которые по своим размерам варьируют от очень крупных, как некоторые виды подсолнечника, до крошечных. Но среди них много также полукустарников и кустарников. Кустарники - от 1 до 3 м и лишь иногда выше (до 8 м). Встречаются среди сложноцветных и деревья, обычно невысокие. Многие древесные формы характерны для океанических островов. В составе эндемичного для Галапагосских островов рода скалезия (Scalesia) известны виды со стволами, достигающими в высоту более 20 м при диаметре 25-30 см, как, например, скалезия черешчатая (S. pedunculata). Они образуют настоящие леса. О них Чарлз Дарвин упоминает в своем знаменитом «Дневнике изысканий по естественной истории и геологии...» (более известном русскому читателю под названием «Путешествие вокруг света на корабле “Бигл”). В Южной Африке и па Мадагаскаре произрастают двудомные древесные растения из рода брахилена (Bracjiylaena), и среди них эндемичное для Мадагаскара дерево первой величины - брахилена мерана (В. merana). Оно достигает в высоту 40 м и диаметра до 1 м; древесина его устойчива к гниению и высоко ценится.

Как и у представителей порядка колокольчиковых, основной запасный углевод у сложноцветных - инулин (а не крахмал, как у большинства других двудольных). Многие сложноцветные принадлежат к растениям, обладающим высокой степенью чувствительности к свету, которая выражается в способности раскрывать и закрывать корзинки в, зависимости от интенсивности освещения. Часто эта чувствительность настолько выражена, что ее легко наблюдать, не прибегая к каким-либо приборам. Именно поэтому среди цветочных часов, которые предложил в первой половине XVIII в. К. Линней, сложноцветных особенно много. Цветочные часы - набор высаженных на небольшой площади растений, цветки которых в ясные солнечные дни открываются и закрываются в определенное время. Точность таких часов от получаса до часа. Для каждой местности набор растений должен быть свой, предварительно установленный наблюдениями.

Среди сложноцветных встречаются так называемые компасные растения. В полуденные часы они способны располагать свои листья ребром к падающему на них свету; при этом одна широкая сторона пластинки обращена на восток, а другая - на запад. Такое расположение листьев предохраняет от перегрева солнечными лучами и способствует уменьшению транспирации, без снижения интенсивности фотосинтеза. Компасные растения обычно обитатели открытых мест. Из таких растений хорошо известны распространенный в Евразии латук дикий, или компасный (Lactuca serriola) и североамериканский силъфиум дольчатый (SiJphium laciniatum). Во времена, когда обширные пространства американских прерий еще были слабо освоены, положение листьев сильфиума заменяло заблудившимся охотникам компас. Отзывчивость некоторых сложноцветных не только на свет, но и на влажность воздуха и другие атмосферные явления уже давно подмечена в народе. Поэтому виды этого семейства служат в качестве своеобразных барометров. Так, если корзинка осота огородного в более или менее ясный день не раскрывается, то на следующий день очень вероятен дождь. В литературе имеются данные и о более долгосрочных «предсказателях» погоды среди сложноцветных; указывается, например, что образование розетки листьев у гелениума осеннего (Helenium autumnale) связано с характером предстоящей зимы.

Рис.3. Гелениум (лат. Helenium), сорт Dunkle Pracht

Подавляющее большинство сложноцветных - насекомоопыляемые растения. Ранние весенние виды умеренных областей часто имеют золотисто- или оранжево-желтые цветки в корзинке, которые хорошо выделяются на темной, еще слабо покрытой другими растениями почве. У многих сложноцветных малозаметные трубчатые цветки корзинки окружены по периферии яркими белыми, желтыми или красными крупными цветками, которые хорошо видны с большого расстояния. Эти периферические цветки нередко бесплодны и не выполняют никакой другой функции, кроме сигнальной. Насекомоопыляемые сложноцветные с небольшими корзинками, малозаметными в отдельности, обладают более или менее крупными, хорошо приметными общими соцветиями. Насекомых, посещающих сложноцветные, привлекает нектар, обычно выделяющийся при основании столбика, а также пыльца. Основные опылители - пчелы, осы, шмели и другие перепончатокрылые, а также чешуекрылые. Более редкие опылители - мухи-журчалки (сирфиды) и иные двукрылые, а также жуки и представители других отрядов класса насекомых. Часто одно и то же сложноцветное посещается не одним-двумя, а большим числом различных Видов насекомых. Есть сведения, что некоторые виды рода мутисия опыляются птицами. У большинства сложноцветных наблюдается протандрия. Так же как у колокольчиковых, пыльники раскрываются еще в бутоне и пыльца оказывается внутри пылышковой трубки еще до раскрытия цветков; на этой мужской фазе развития цветка столбик короткий и лопасти или ветви рыльца еще плотно сомкнуты; к моменту раскрытия цветка столбик удлиняется и постепенно, подобно поршню в цилиндре, выталкивает пыльцу, как это мы уже видели у представителей подсемейства лобелиевых семейства колокольчиковых. Из особенностей, обеспечивающих успех и точность перекрестного опыления, большой интерес представляет своеобразный пыльцеподающий механизм, наблюдаемый у довольно многих сложноцветных, например у видов рода василек (Centaurea). У них имеются чувствительные нити тычинок, обладающие способностью сокращаться. Вследствие этого при прикосновении насекомых к тычинкам пыльниковая трубка опускается вниз, а находящийся под ней столбик с выметающими волосками выносит пыльцу, которая и попадает на насекомое. У многих сложноцветных имеются приспособления, обеспечивающие опыление между разными цветками в пределах одной корзинки. В тех случаях, когда перекрестное опыление почему-либо не произошло, обычно имеет место самоопыление. Оно обеспечивается способностью рыльцевых лопастей столбика закручиваться так, что они приходят в соприкосновение с собственной пыльцой.

Сравнительно у немногих сложноцветных, например у видов рода дурнишник (Xanthium), наблюдается протогиния. Нередко встречается анемофилия. Она рассматривается как явление вторичное и свойственна растениям широких открытых пространств, например видам полыни (Artemisia); корзинки у них, как правило, мелкие, невзрачные, собранные в сложные общие соцветия. У некоторых сложноцветных цветки клейстогамные. Кроме нормального полового процесса у сложноцветных часто наблюдается апомиксис, особенно среди представителей подсемейства латуковых, например у рода одуванчик (Taraxacum). Количество плодов весьма значительно, а во многих случаях исключительно велико. Плоды обычно небольшие и весят ничтожно мало. Длина семянок часто не превышает 5 мм, а ширина 1 мм. Самые крупные плоды имеются у упоминавшейся древесной фичии прекрасной; они достигают в длину 5 см. Очень часто плоды-семянки снабжены волосками, щетинками, сосочками и так далее, а у некоторых антемидеевых (триба Anthemideae) семянки снаружи покрыты особыми ослизняющимися клетками, которые, видимо, способствуют прорастанию зачатков в засушливых условиях.

Среди сложноцветных много анемохоров. Первостепенное значение для этого имеет хохолок, расположенный непосредственно на верхушке семянки или приподнятый на оттянутой узкой верхушке - носике. Обычно хохолок состоит из различного строения волосков или щетинок, которые обладают гигроскопичностью и в качестве летательного аппарата могут действовать лишь в сухую погоду. Хохолок принадлежит к наиболее совершенным приспособлениям этого рода в мире растений; его положение - выше центра тяжести - особенно удачно, когда хохолок находится на носике. Вообще хохолок-парашют сложноцветных, как показывают специальные исследования, как бы рассчитан по точным законам аэродинамики; он придает семянкам значительную устойчивость в полете, повышает динамическую подъемную силу, действующую на семянку. Особенно совершенны хохолки у сложноцветных с перистыми волосками. Очень мелкие и легкие семянки сложноцветных, как, например, у полыней, хотя и не имеют специального летательного аппарата, также частично разносятся ветром.

У сложноцветных, растущих около воды, зачатки нередко разносятся водой, например у некоторых видов белокопытника (Petasites), череды (Bidens) и др. Среди сложноцветных немало и зоохорных видов. У лопухов при созревании семянок целые корзинки-соплодия легко отламываются от растений и благодаря цепким листикам обертки пристают к волосяному покрову животных и одежде людей. Для сравнительно небольшого числа видов отмечено и явление мирмекохории. Плоды некоторых сложноцветных рассеиваются при раскачивании их упругих стеблей или цветоносов. Это так называемые растения-баллисты. Семянки у них вовсе без хохолка или хохолок из грубых волосков, а иногда слишком короткий, чтобы быть пригодным для распространения ветром. Среди сложноцветных имеются также представители, относящиеся к жизненной форме перекати-поле. Они характерны для растений, обитающих на открытых (безлесных) пространствах, например в степях. Примером их может служить василек раскидистый (С. difusa), в бывшем СССР растущий по открытым местам, главным образом на юге европейской части и на Кавказе.

В последние несколько столетий, когда сообщение и перевозки различных грузов между материками и странами стали интенсивными, исключительная плодовитость некоторых сложноцветных в сочетании с их неприхотливостью позволила им освоить огромные новые пространства, во много раз превышающие первоначальный (естественный) ареал. Примером может служить североамериканская кониза канадская (Conyza canadensis), впервые появившаяся в Европе лишь в XVII в и теперь ставшая космополитом. Хорошо известны и такие случаи, когда европейские сложноцветные, попав на другие континенты, стали там вытеснять аборигенов. Так, чертополох поникающий (Carduus nutans), завезенный в Северную Америку из Европы в конце прошлого столетия, теперь стал там широко распространенным и трудно искореняемым сорняком. Из биологических особенностей семянок сложноцветных упомянем еще о наблюдаемом у многих видов этого семейства разноплодии, или гетерокарпии. Хорошо выражена гетерокарпжя у календулы лекарственной (Calendula officinalis), широко известной за форму ее изогнутых семянок под названием «ноготки». В одной корзинке у календулы встречаются когтевидные, ладьевидные и кольцевидные семянки, а также переходные между ними формы.

Рис.4. Календула лекарственная (лат. Calendula officinalis)

Огромное семейство сложноцветные включает 25 тысяч видов, встречающихся по всему свету во всех доступных цветковым растениям местообитаниях. Сложноцветные играют существенную роль в растительном покрове. Большинство представителей семейства - многолетние или однолетние травы, но в тропиках встречаются травянистые и древесные лианы, кустарники и даже деревья. В высокогорьях Африки и тропической Америки известны оригинальные розеточные сложноцветные, а в пустынях можно встретить сильно опушенные подушковидные или кустарниковые, нередко колючие, безлистные растения с зелеными уплощенными стеблями.

В России встречается множество дикорастущих и культивируемых видов этого семейства. Человеку сопутствуют сложноцветные из родов лопух, бодяк, чертополох, осот, череда, мать-и-мачеха, полынь и.т.д. Многие из них - злостные сорняки. Очень много среди сложноцветных луговых и степных трав, из которых наиболее известны представители родов ястребинка, цикорий, тысячелистник, василек, нивянник. Большое разнообразие сложноцветных наблюдается в Сибири и на Кавказе. Типичный представитель семейства - североамериканский подсолнечник, издавна разводимый на юге России.

Листья сложноцветных простые, цельные или рассеченные, очередные или реже супротивные. Цветки всегда собраны в корзинки, которые часто группируются в сложные агрегатные соцветия - колосья, кисти, метелки и даже головки. Основа корзинки - расширенная верхушка соцветия, или общее цветоложе, может быть вогнутым, плоским или выпуклым. Размер корзинок может изменяться от нескольких миллиметров до 10 и более сантиметров, а число цветков в них колеблется от 1 до 1000 и более. Венчик всегда спайнолепестный, 5-членный. На основании строения венчика у сложноцветных различают трубчатые, воронковидные, двугубые, ложноязычковые и язычковые цветки. Подавляющее число сложноцветных опыляют насекомые, привлеченные пыльцой и нектаром, выделяющимся в основании столбика. Плоды сложноцветных - сухие невскрывающиеся семянки. Очень часто они снабжены летучкой - хохолком, образованным волосками видоизменившейся чашечки. Иногда волоски выносятся на специальном выросте верхушки завязи - носике, а летящая семянка, например у одуванчика, напоминает при этом миниатюрный парашют. В других случаях, как у череды, щетинки на верхушке завязи снабжены колючками и легко цепляются за шерсть животных или одежду. Наряду со множеством трудноискоренимых сорняков среди сложноцветных имеется значительное количество очень ценных для человека растений.
Из пищевых растений наибольшее значение имеет подсолнечник, отдельные сорта которого дают семена, содержащие до 60% пищевого масла. В Западной Европе нередко разводят артишок, мясистые основания соцветий которого употребляют как овощ. Овощную зелень высокого качества дает латук-салат. Преимущественно как овощное растение известен топинамбур, или земляная груша, - чрезвычайно неприхотливое морозоустойчивое растение, образующее крупные клубни. Эстрагон или тархун, используют как пряную приправу а некоторые виды полыней незаменимы при создании неповторимого вкуса большинства вермутов. Из технических растений наиболее известен сафлор красильный, пригодный для получения пищевых красителей.

Много среди сложноцветных декоративных красивоцветущих растений, разводимых большей частью на срезку: хризантемы, гербера, садовые астры, георгины, бархатцы и другие, пришедшие к нам из разных уголков мира. Многие сложноцветные - лекарственные растения, из них наибольшее значение имеют ромашка аптечная, полынь горькая, мать-и-мачеха, ноготки (календула), пижма обыкновенная и ряд других.

Семейство сложноцветных (Compositae) - самое обширное из всех семейств цветковых растений. Оно объединяет более 800 родов и более 15 тыс. видов растений. Филогенетически это семейство считается одним из наиболее молодых семейств, находящихся в периоде усиленного видообразования.

Сложноцветные - это травянистые растения, чаще с очередными, реже с супротивными листьями. Листья без прилистников, цветки собраны в корзинках, окруженных обверткой. Соцветие - корзинка, кажется простым цветком, но в действительности оно состоит из множества мелких цветков, отчего и произошло название «сложноцветные». Чашечка у отбельных мелких цветков отсутствует или вместо нее имеются пленки, щетинки или хохолок из перистых или простых волосков, остающихся при плоде. Венчик образовался из тяти лепестков, сросшихся в трубочку (трубчатые цветки) или в язычок (язычковые цветки). Различные растения этого семейства содержат в корзинках или только язычковые цветки (осот, одуванчик), или только трубчатые (полынь), или и те и другие (подсолнечник). Тычинок в каждом цветке пять. Они срастаются пыльниками в трубку, и нити их свободно прикреплены к трубке венчика. Пыльники вскрываются внутрь трубки трещинами, и множество пыльцы скопляется в ней. Столбик проходит сквозь пыльниковую трубку, а наверху заканчивается двухраздельным рыльцем. Завязь одногнездная, плод - семянка, часто снабженная летучкой.

Сложноцветные подразделяются на следующие группы:

Языкоцветные , у которых все цветки в корзинке истинноязычковые (с пятью зубчиками). К ним относятся осоты (Sоnсhus), одуванчики (Taraxacum), ястребинки (Hieraceum), цикорий и др.

Дисконосные , у которых краевые цветки корзинки ложноязычковые (с тремя зубчиками), а срединные - трубчатые. К ним относятся: подсолнечники (Helianthus), тысячелистник (Achillea щillеfоlium) (рис.1, I), нивяники (Leucanthemum) (рис.1, II), ромашки (Маtгiсагiа) (рис.1, III).

Трубкоцветные , у которых все цветки в корзинке трубчатые или срединные трубчатые, а краевые ворончатые. К последним относятся бодяки (Cirsium), васильки (Centаurеа) (рис.1, VI), лопухи (Lappa), чертополохи (Carduus) и др.

Рис.1. Сложноцветные.
I - тысячелистник : 1 - цветущее растение; 2 - цветок; 3 - ложноязычковый цветок; 4 - трубчатый цветок; 5 - рыльце. II - нивяник . III - ромашка аптечная . IV - мать-и-мачеха . V - пижма . VI - василек синий : 1 - часть растения; 2 - корзинка; 3 - краевой цветок; 4 - срединный цветок; 5,6 - выталкивание пыльцы рыльцем; 7 - рыльце; 8 - семянка с хохолком (увеличено).

Из множества сложноцветных опишем лишь следующие.

Подсолнечник (Helianthus annuus) (рис.2) - высокое однолетнее растение, культивируемое в основном как масличное. В семянках сортов академика В. С. Пустовойта содержится до 50 % масла. К основным районам возделывания подсолнечника относятся Северный Кавказ, Кубань, центрально-черноземная зона, Украина, Молдавия, Поволжье. Жмых подсолнечника используют как концентрированный корм для скота.

Рис.2. Сложноцветные.
Подсолнечник : 1 - верхняя часть растения; 2 - корень; 3 - соцветие - корзинка (в разрезе); 4, 5, 6 - строение и последовательные фазы развития трубчатого цветка; 7 - плод-семянка.

Ко времени цветения хорошо развившийся подсолнечник имеет толстые стебли высотой до 1,2-2,5 м, иногда вверху ветвистые. Стебли покрыты жесткими волосками. Листорасположение очередное. Листья крупные, черешковые, сердцевидные, зубчатые, сетчатонервные. Соцветия - крупные корзинки, из которых средняя, сидящая на главном стебле, достигает наибольшей величины (иногда 30 см в диаметре). Каждая корзинка имеет плоское или слабовыпуклое цветоложе, на котором сидит множество цветков. Корзинка окружена зелеными заостренными, реснитчатыми, яйцевидно-заостренной формы листьями черепитчатой обвертки, из которых наружные особенно широки и загнуты вниз, а внутренние более узкие и пленчатые. Цветки в корзинке двух родов: наружные цветки крупные, язычковые, ярко-желтые, бесплодные, внутренние - мелкие, трубчатые, с тычинками и с пестиками. Каждый трубчатый цветок имеет белую нижнюю завязь. Трубочка венчика желтоватого цвета, при основании несколько вздутая; а на верхушке заканчивается пятью зубчиками, Столбик длинный, со щеточной из волосков и двухлопастным рыльцем на конце. При основании столбика имеется нектарник. К опылению приспособлены внутренние поверхности рылец, пыльцу приносят насекомые или с других корзинок, или с других цветков той же самой корзинки.

Из других культурных растений, относящихся к сложноцветным, необходимо назвать земляную грушу (Helianthus tuberosus), цикорий (Сiсhогium inthybus), салат (Lactuca sativa) и др.

Осот полевой , или желтый (Sonchus arvensis) (рис.3), - крайне вредный сорняк. Высота до 1,5 м, многолетник, размножается корневыми отпрысками. Главный корень углубляется в почву до 50 см. Стебли полые, твердые. Верхние листья с сердцевидным основанием, сидячие, стеблеобъемлющие, цельные и выемчато-перистолопастные, с треугольными, назад обращенными надрезами. Нижние листья черешковые, при основании с круглыми ушками. Растение жестковатое из-за волосков. Корзинки крупные (до 2,5 см), с ярко-желтыми язычковыми цветками, сидят в редкой щитковидной метелке. Листочки обвертки черепитчатые. Плоды - семянки с летучкой из простых снежно-белых волосков; на одном растении созревает до 10-15 тыс. плодов. Осот содержит белый млечный сок.

Рис.3. Сложноцветные.
I - осот полевой (желтый): 1 - стебель с листьями и верхушечная часть побега; 2 - соцветие - корзинка; 3 - истинно-язычковый цветок; 4 - семянка с летучкой. II - бодяк полевой , или осот розовый : 5 - верхняя часть побега; 6 - корень и корневые отпрыски; 7 - семянка с летучкой.

Осот огородный (Sonchus oleraceus) в отличие от полевого имеет стебель ветвистый до основания, светло-желтые мелкие корзинки, острые ушки при основании листьев. Засоряет главным образом овощные культуры.

Бодяк полевой , или осот розовый (Cirsium arvense) (рис.3, II), - крайне вредный сорняк. Быстро размножается как путем обильных побегов из придаточных почек, так и путем глубокого развития корней. Растение многолетнее, высотой до 1,2 м. Стебель прямой, ветвистый, с паутинистыми волосками. Листья сидят по всему стеблю. Они продолговато-ланцетные, цельные или выемчато-надрезные, к основанию суженные, низбегающие на стебель, по краю покрыты реснитчатыми шипами. Корзинки средней величины, до 1 см, яйцевидные, в редком соцветии, цветки лиловые, трубчатые. Волоски хохолка перистые.

Размножение бодяка происходит как подземными органами, так и семянками. Семена обладают высокой всхожестью и прорастают на поверхности влажной почвы при 25-30о. Корни бодяка проникают в почву на глубину до 4-6 м. Боковые корни размножения тянутся на глубину 15-30 см. Они дают обильную поросль.

Из других сорных растений, относящихся к сложноцветным, особенно вредными являются: чертополох (Carduus crispus), одуванчик (Taraxacum officinale), мелколепестник (Erigeron canadensis), горчак (Picris hieraciodes), василек (Centaurea cyanus), мать-и-мачеха (Tussilago farfara) и многие другие.

Некоторые из сложноцветных имеют значение: в медицине - ромашка (Matricaria chammomilla), арника (Arnica montana), полынь горькая (Artemisia absinthium), пижма (Tanaceum vulgare) и др.; в цветоводстве - георгин (Dahlia variabilis), астра (Aster chinensis), маргаритка (Bellis perennis), хризантема (Chrysanthemum indicum) и др.; в борьбе с вредными насекомыми - «далматская ромашка » (Chrysanthemum cinerariafolium), пиретрум розовый (Pyrethrum roseum); в качестве каучуконосов - кок-сагыз (Taraxacum kok-saghyz), гваюла (Parthenium argentatum), золотарник (Solidago leavenwогtii) и др.

Многочисленные виды полыни (Artemisia) распространены в степной и полустепной зонах, где они являются ландшафтными растениями, имеющими кормовое значение.

Главный отличительный признак этого семейства состоит в том, что у него, как показывает самое название, цветы - сложные, то есть то, что в обиходе называется цветком, представляет на самом деле целое соцветие из мелких цветочков. Эти цветочки сидят на общем ложе, то есть расширенном конце цветоножки , имеющем плоскую, вогнутую или выпуклую поверхность и окружены общей обвёрткой, общей чашечкой, состоящей из одного или нескольких рядов прицветников (маленьких листочков, расположенных на цветоножке) - получается нечто наподобие корзиночки. Отдельные цветочки обычно очень невелики, иногда совсем мелкие, длиной всего в 2-3 мм. Они состоят из нижней завязи, одногнёздой и односемянной, на верхушке которой прикреплён сростнолепестный венчик . У его основания обычно находится ряд волосков или щетинок, несколько зубчиков или перепончатая кайма. Эти образования соответствуют рудиментарной чашечке.

Венчик сростнолепестный, по форме сильно различается, но выделяют два наиболее распространённых типа: трубчатый , с правильным пятизубчатым отгибом, и неправильный, так называемый язычковый , причём все пять его долей срастаются в одну пластинку, отогнутую в одну сторону. Тычинок у всех сложноцветных, за редкими исключениями, пять; они прирастают своими нитями к трубке венчика, а пыльниками срастаются в одну полую трубку, окружающую столбик, который кончается двураздельным рыльцем различного устройства.

У очень многих растений описываемого семейства головки состоят только из трубчатых цветочков, как, например, у васильков , лопуха , волчеца, артишока . У других же, как одуванчика , козельца (скорцонеры), латука , цикория и др. все цветы язычковые. Наконец, у третьих в каждой головке находятся цветы обоих типов: по окружности язычковые, а в центре трубчатые (например, у подсолнечника , астры , георгина , ноготков, бархатцев , ромашки).

Можно упомянуть ещё про третий тип венчика - двугубый , в котором три доли венчика направлены в одну сторону, а две остальные в другую.

Размер соцветия как правило небольшой, до нескольких сантиметров в диаметре; и только у некоторых видов он достигает в диаметре 10-15 см, а у культивируемого подсолнечника, имеющего самое крупное соцветие в семействе, может достигать до 60 см. В то же время у некоторых видов полыни высота и ширина соцветия не превышает 2-4 мм.

Листья

Опыление

Бархатцы раскидистые (Tagetes patula )

Распространение

Сложноцветные распространены по всему земному шару, но особенно важную роль они играют в Северной Америке . Также в Средней Азии и по всей южной Европе они обитают в значительном количестве, но по направлению к северу число их видов значительно убывает.

Применение

Как продукт питания

Как цветы

Краски

Сорные растения

Среди опасных сорняков можно выделить растения из рода амброзия (Ambrosia ), вызывающие аллергическую сенную лихорадку . Родом амброзия из Америки , но очень широко распространилась по всему миру, в том числе и в России - 5 видов из 30. К сорным растениям также можно отнести галинсогу мелкоцветковую (Galinsoga parviflora ), некоторые виды череды (Bidens ) и др.

Классификация

Семейство Астровые включает два подсемейства - Астровые (подсемейство) (Asteroideae ) и Латуковые, или Цикориевые, или Молокановые (Lactucoideae, или Cichorioideae ) .

В литературе иногда встречается другие названия этих подсемейств - соответственно Трубкоцветные (лат. Tubuliflorae ) и Язычковые (лат. Liguliflorae ). Такое название подсемейства Астровые связано с тем, что у его представителей цветки в основном трубчатые, а язычковыми бывают лишь краевые цветки . У представителей подсемейства Латуковые цветки всегда язычковые.

Соцветие [ | ]

Главный отличительный признак этого семейства состоит в том, что у него, как показывает само название, цветы - сложные, то есть то, что в обиходе называется цветком, представляет на самом деле целое соцветие из мелких цветков - корзинку . Эти мелкие цветки сидят на общем ложе - расширенном конце цветоножки , имеющем плоскую, вогнутую или выпуклую поверхность и окружены общей обвёрткой , общей чашечкой , состоящей из одного или нескольких рядов прицветников (маленьких листочков, расположенных на цветоножке) - получается нечто наподобие корзиночки. Отдельные цветки обычно очень невелики, иногда совсем мелкие, длиной всего в 2-3 мм. Они состоят из нижней завязи, одногнёздой и односемянной, на верхушке которой прикреплён сростнолепестный венчик . У его основания обычно находится ряд волосков или щетинок, несколько зубчиков или перепончатая кайма. Эти образования соответствуют рудиментарной чашечке.

Венчик сростнолепестный, по форме сильно различается, но выделяют два наиболее распространённых типа: трубчатый , с правильным пятизубчатым отгибом, и неправильный, так называемый язычковый , причём все пять его долей срастаются в одну пластинку, отогнутую в одну сторону. Другие три распространённых типа - двугубые , ложноязычковые и воронковидные цветки. Тычинок у всех астровых, за редкими исключениями, пять; они прирастают своими нитями к трубке венчика, а пыльниками срастаются в одну полую трубку, окружающую столбик, который кончается двураздельным рыльцем различного устройства. Гинецей псевдомонокарпный, сросшийся из двух плодолистиков, образующих нижнюю одногнёздную завязь с единственным семязачатком.

У очень многих растений описываемого семейства головки состоят только из трубчатых цветочков, как, например, у васильков , лопуха , артишока . У других же, как одуванчика , козельца (скорцонеры), латука , цикория и других все цветы язычковые. Наконец, у третьих в каждой головке находятся цветы обоих типов: по окружности язычковые, а в центре трубчатые (например, у подсолнечника , астры , георгина , ноготков , бархатцев , ромашки).

Можно упомянуть ещё про третий тип венчика - двугубый , в котором три доли венчика направлены в одну сторону, а две остальные в другую.

Размер соцветия, как правило, небольшой, до нескольких сантиметров в диаметре; и только у некоторых видов он достигает в диаметре 10-15 см, а у культивируемого подсолнечника, имеющего самое крупное соцветие в семействе, может достигать до 60 см. В то же время у некоторых видов полыни высота и ширина соцветия не превышает 2-4 мм.
Формула цветка : ∗ C a (0 , p a p p u s) C o (5) A (5) G (2) ¯ {\displaystyle \ast Ca_{(0,pappus)}\;Co_{(5)}\;A_{(5)}\;G_{\overline {(2)}}} .

Листья [ | ]

Листорасположение у сложноцветных, как правило, очерёдное, редко супротивное. Их величина, форма, а также степень расчленения сильно различается у разных видов; длина варьирует от нескольких миллиметров у ( ) до 2 м у белокопытника японского (Petasites japonicus ).

Корень [ | ]

Большинство видов имеет хорошо развитый стержневой корень. Часто корень клубневидно утолщён как, например, у лопухов (Arctium ). У многих видов семейства развиваются контрактильные (то есть втягивающие) корни; у растений с прикорневой розеткой они часто обеспечивают плотное прилегание розеток к земле. У многих сложноцветных обнаружена (грибной корень).

Плод [ | ]

Опыление [ | ]

Распространение [ | ]

Сложноцветные распространены по всему земному шару, но особенно важную роль они играют в Северной Америке . Также в Средней Азии и по всей южной Европе они обитают в значительном количестве, но по направлению к северу число их видов значительно убывает.

Хозяйственное значение [ | ]

Пищевое [ | ]

Многие виды сложноцветных принадлежат к важным культурным растениям. Среди них первое место занимает подсолнечник однолетний , родом из Мексики , отличающийся самыми крупными головками из всего семейства сложноцветных (иногда до 50 см в диаметре). Также культивируют подсолнечник клубненосный (топинамбур, земляная груша), цикорий , артишок , латук , стевию и др.

Декоративное [ | ]

Производственное [ | ]

Сорные растения [ | ]

Среди опасных сорняков можно выделить растения из рода Амброзия (Ambrosia ), вызывающие аллергическую сенную лихорадку . Родом амброзия из Америки , но очень широко распространилась по всему миру, в том числе и в России - пять видов из 30. К сорным растениям можно отнести также (Galinsoga parviflora ), циклахену дурнишниколистную (Cyclachaena xanthiifolia ), некоторые виды череды (Bidens ) и др.

Классификация [ | ]

Семейство Астровые включает два наиболее крупных подсемейства - Астровые (Asteroideae ) и ( ) .

В литературе иногда встречается другие названия этих подсемейств - соответственно Трубкоцветные (лат. Tubuliflorae ) и Язычковые (лат. Liguliflorae ). Такое название подсемейства Астровые связано с тем, что у его представителей цветки в основном трубчатые, а краевые цветки обыкновенно ложноязычковые. У представителей подсемейства все цветки язычковые.

К подсемейству Астровые относится большинство родов и видов семейства Астровые, то есть более тысячи родов и более двадцати тысяч видов, - второе подсемейство, включает менее ста родов и около двух тысяч видов.